SAUROPSIDA

SAUROPSIDA

Sauropsidele cuprind Mesosauridele si Reptilele (inclusiv pasarile care sunt reptile, deoarece ancestorii acestora au fost reptile).

Mesosauride (Mesosauria) - reprezinta primele amniote complet adaptate la viata in mediul acvatic. Ele sunt cunoscute prin g. Mesosaurus descoperit in P inf (Fig. 25). din Africa de Sud si America de Sud. Mesosaurus este o forma zvelta, de aproximativ 1m lungime, din care aproape jumatate revenea cozii aplatizata lateral. Maxilarele purtau dinti numerosi foarte lungi si ascutiti care formau un fel de cos sau gratar prin care apa era filtrata, hranindu-se cu mici nevertebrate sau cu plancton in general. Membrele nu erau insa foarte mult modificate pentru inot. Prezenta resturilor de Mesosaurus pe cele doua margini ale Atlanticului a fost utilizata ca dovada ca suport in sustinerea teoriei driftului continental.

REPTILIA - reptilele reprezinta un grup nenatural din punct de vedere cladistic.

Caractere generale: pielea acoperita de un in invelis (de exemplu solzos); fertilizare interna, ou amniotic; membre pentadactyle (degenerate la serpi); coada persistenta; schelet osificat; ectoterme, aproximativ homeoterme sau poikiloterme; respira prin plamani; majoritatea au inima tricamerala, unele avand un ventricul partial separat.

REPTILIA cuprinde doua diviziuni majore:

ANAPSIDA (testoasele + rudele)

EUREPTILIA (diapsidele + rudele)

ARCHOSAURIA ("Dinosauri, Crocodili, Pasari, Pterosauri si multe alte bestii")

Archosauria reprezinta un grup major de reptile diapside, diferentiate de alte diapside, prin prezenta unei singure deschideri (in fiecare parte a craniului), dispusa in fata orbitei - fereastra antorbitala plus alte caracteristici (Fig. 30). Se continua tendinta tetrapodelor, de reducere a oaselor craniului prin fuzionarea unui numar mare de oase si prin deschiderea ferestrelor in craniu. Acest fapt conduce la usurarea craniului, exista mai mult spatiu pentru muschi si alte tesuturi si confera craniului o flexibitate sporita (kinesis) atunci cand animalul se hraneste. O alta trasatura tipica archosaurienilor este data de existenta unei alte deschideri, in mandibula -fereastra mandibulara. Alte caracteristici importante: craniul este mai inalt si mai ingust, cu botul pronuntat, dintii sunt implantati in alveole (de tip thecodont), iar oasele din alcatuirea gleznei sunt modificate; prezinta tub calcaneal = calcai = suprafata de atasare pentru unii din muschii flexori, inferiori ai piciorului.

Primele archosauromorphe (rudele adevaratilor archosauri) apar in stare fosila inca din T inf., aproximativ acum 245 milioane de ani, imediat dupa marea extinctie de la sfarsitul Permianului. Acestea includ: rhyncosaurii ierbivori, reptilele prolacertiforme, pradatori terestri ca: erythrosuchide, proterosuchide si cele mai apropiate rude alde devaratilor archosauri si anume euparkeriidele. Multe dintre aceste grupe de archosauromorphe sunt limitate la nivelul perioadei Triasic, nereusind sa depaseasca extinctiile de la sfarsitul Triasicului.

Archosaurienii cuprind doua grupe majore (care se disting printr-o structura specializata a gleznei, diferita pentru fiecare grup, Fig. 31):

1. Ornithodira: Dinosauriformes, Dinosauria si Pterosauria;

2. Crurotarsi: Ornithosuchia, Suchia si Crocodilomorpha.

ORNITHODIRA

Dinosauria (Tsup.-Ksup.) - Conventional dinosaurienii sunt grupati in doua diviziuni (cu valoare de ordin in sistematica Linneana), in functie de structura centurii pelviene (Fig. 32).

-Saurischia - la care pelvisul are o structura triradiata: ilion-dorsal; pubis-ventral-anterior; ischion-ventral-posterior. "Saurischia" = cu centura pelviana asemanatoare cu cea a soparlelor.

-Ornitischia (Predentata) - la care pelvisul pe langa cele trei oase: ilion, pubis si ischion, prezinta si un al patrulea os = postpubisul, dispus ventral-posterior, paralel si in fata ischionului. "Ornitischia" = cu centura pelviana asemanatoare pasarilor. Insa paradoxal pasarile au evoluat din forme cu centura pelviana de tip soparla. Grupul se mai numeste si "Predentata" deoarece au un os unic, extrapredentar in partea anterioara a mandibulei care servea ca un fel de cioc.

SAURISCHIA- sunt conventional impartiti in doua grupe majore:

-Sauropodomorphe- forme ierbivore, in general de talie gigantica;

-Therapoda- forme carnivore, bipede.

SAUROPODOMORPHA (T med. - J inf.)- cuprind numai dinosauri ierbivori grupati in doua diviziuni majore: Prosauropoda si Sauropoda.

Prosauropoda (Tmed.-Jinf.)- dinosauri ierbivori, majoritatea triasici, de talie mica pana la mare. Genul Plateosaurus (Tsup-Jinf), Europa - avea dimensiuni medii pana la mari ( 7m lungime). Membrele anterioare pentadactyle mai scurte decat cele posterioare (tetradactyle), alcatuite din oase robuste, animalul deplasandu-se patruped si temporar cu postura bipedala.

Sauropoda (T sup-K sup) - dinosauri erbivori, patrupezi, majoritatea cu un plan comun de organizare morfologica: partea cea mai voluminoasa a corpului situata central, gatul si coada foarte lungi, craniul si creierul foarte mici, reduse; membrele drepte, foarte puternice, columnare; narile situate foarte sus pe craniu, in apropierea orbitelor. Adevaratele sauropode au aparut in T sup, diversificandu-se in Jurasicul mediu si au disparut treptat catre sfarsitul K. Dimensiuni: lungime 15-25m, (cel mai mare atingea 45m); greutate 15-30 tone, (putini 50-60 tone). Estimarile anterioare de 87 - 150 tone sunt nerealiste si fiziologic imposibile. Structura si microstructura scheletului releva o serie de modificari menite sa asigure sustinerea greutatii enorme a corpului. Craniul mic era sustinut de un gat foarte lung alcatuit din vertebre cu structura spongioasa. Coada se autosustinea prin muschi puternici, sprijinindu-se de sol prin partea sa distala. Oasele centurilor si ale membrelor prezentau o retea foarte densa de canale haversiene si osteocite care le sporea rezistenta la presiune.

Dentitia sauropodelor prezinta doua tipuri morfologice principale:

(a)     - dinti robusti, spatulati g.Camarasaurus care se hranea cu vegetatie mai tare, mai dura (Fig. 33).

(b)     - dinti mici, cuneiformi g.Diplodocus care se hranea cu vegetatie acvatica mai moale (Fig. 34).

Se hraneau cu cantitati enorme de vegetatie ( 2-3t), triturarea plantelor continuandu-se in stomac cu ajutorul gastrolitelor (pietre gastrice). Stomacul era urias si intestinul plin de bacterii simbiotice.

Cel mai probabil, tinerii erau complet endotermici iar in stadiul adult erau homeotermici printr-un metabolism giganthothermic.

Cele mai cunoscute familii de sauropode sunt: Vulcanosauride (T3-J1); Cetiosauridae (J2-3); Diplodocidae (J3); Camarasauridae (J3); Brachiosauridae (J2 - K mediu);      - Titanosauridae (J3-K2)- grup din care face parte si genul Magyrosaurus (K2, Sanpetru, Hateg)- cel mai mic sauropod adult cunoscut (lungime 8m, greutate 2-3t).

THEROPODA (Tsup-Ksup) - reprezinta cel de-al doilea mare grup de dinosauri saurischieni, care grupeaza forme carnivore, bipede, pradatorii cei mai bine adaptati, cunoscuti din istoria paleontologica a Terrei. Multa vreme, chiar si azi, se arata faptul ca acesti pradatori feroce au disparut complet la sfarsitul K ceea ce din punct de vedere tehnic este gresit, deoarece theropodele sunt reprezentate in fauna actuala prin aproximativ 9000 de specii, si anume pasarile. Studii recente au demonstrat faptul ca pasarile sunt descendentii unor mici dinosauri theropozi, nezburatori.

Cateva caractere pot fi considerate tipice pentru theropode: -oasele au peretii relativ subtiri cu structura pneumatica; -membrele anterioare au autopodul cu 3 degete principale, degetele 4 si 5 fiind reduse; -membrele posterioare au autopodul cu 3 degete principale, degetul 1 si 5 fiind reduse; -majoritatea theropodelor aveau dinti puternici, ascutiti, ca un pumnal, usor recurbati; -unele aveau gheare puternice in capatul degetelor, la ambele membre (anterior si posterior). De retinut faptul ca o parte dintre aceste caractere au fost pierdute sau modificate pe parcursul evolutiei theropodelor.

Clasificarea theropodelor este in continua schimbare pe masura ce sunt realizate studii aprofundate de osteologie si fiziologie si in functie de noile descoperiri paleontologice. Voi prezenta in continuare doar cateva dintre cele  mai populare grupe de theropode.

Coelophys- theropod unic, compact construit pentru viteza si agilitate. Inalt de maxim 2m, cu picioare zvelte, puternice; capul ingust si alungit; maxilarele cu dinti numerosi, puternici, ascutiti; maxilarele cu articulare foarte mobila. Vanau in grup si ocazional manifestau canibalism.

Tetanurae - (J1-K2-Q)- de departe cel mai divers grup de theropode il reprezinta tetanuraele care cuprind doua ramuri majore: Carnosauria si Coelurosauria.

Carnosauria (J1-K2)- cuprinde pradatori terestri, bipezi, de talie enorma (7-12m lungime) care au dominat viata pe uscat timp de aproximativ 100 de milioane de ani. Caractere tipice: femurul este de obicei mai mare decat tibia; craniul lung si ingust, cu orbite largi; nari foarte largi; fereastra antorbitala extinsa in sus; vertebre opistocoelice; "gheata pubiala" (capatul in forma de gheata al pubisului) mai alungita anterior decat posterior; "gheata pubiala"are forma trinughiulara, cu apexul orientat posterior in vedere ventrala.

Carnosaurienii reprezentativi: Allosauridae (g. Allosaurus, Spinosaurus, Afrovenator), Sinraptoriidae (g. Sinraptor, J3), Charcharodontosauridae (g. Giganotosaurus, K). Genul Giganotosaurus (K) - cel mai lung theropod cunoscut: lungime 13,5-14,3m, inaltime 3,9m si greutate 8 tone. Avea un creier de dimensiunea unei banane intr-un craniu de 1,8 m lungime cu falci enorme pe care se fixau dinti serati.

Recent s-a demonstrat faptul ca Tyrannosauridele nu pot fi clasificate alaturi de Carnosaurieni, ci ele reprezinta o ramura a Coelurosauenilor.

Coelurosauria - al doilea mare grup de tetanure. Din punct de vedere cladistic, Coelurosauria reprezinta un clad care cuprinde toate theropodele mai apropiat inrudite cu pasarile, comparativ cu carnosaurii.

O serie de caractere, cum ar fi bratele alungite si gleznele bine dezvoltate (posibila rotatie a gleznei era redusa) sunt trasaturi care pot fi pierdute sau modificate la coelurosaurienii tarzii (la pasari de exemplu).

Clasificarea Coelurosaurienilor - in afara de genurile: Coelurus, Compsognathus si Ornitholestes, a caror pozitie sistematica este inca dezbatuta, in cadrul coelurosaurienilor pot fi separate 3 grupe majore: Ornithomonidae ; Maniraptora ; Tyrannosauridae.

(1) - Ornithominidae ("coelurosauri care imita pasarile") - ("Bird Mimics")-grup distinctiv de dinosauri theropozi, coelurosaurieni care reprezinta un foarte bun exemplu de evolutie convergenta cu pasarile ratite cum ar fi strutii. Membrele posterioare erau lungi, zvelte, cele anterioare foarte alungite, cu o structura unica a autopodului, cu gat flexibil, capul cu maxilare prevazute cu cioc. Ex: Gallimus, Struthiomimus, Ornithomimus -toate in intervalul J3-K2 din continentele nordice.

(2) - Maniraptora: Velociraptor si pasarile - reprezinta grupul de dinosauri theropozi din care au evoluat pasarile, acum 150 milioane de ani, in timpul perioadei Jurasice. Prin urmare aici sunt incluse pasarile si toti coelurosaurienii mai apropiat inruditi cu pasarile, decat ornithomimidele. (*) Principala caracteristica (synaporfoza) - toti maniraptorii au in comun un os unic - carpalul semilunar - care modifica incheietura mainii. Alte carcateristici: clavicule sudate furcula (iades); sternum cu suprafata mare de atasare a muschilor; pubisul mult dezvotat catre in jos; bratele lungi, iar manus (mana) mai larga (mare) decat talpa.

AVES (PASARILE) (J3-Q) - primele proto-pasari (Archaeornithes) au evoluat din mici dinosauri tehropozi, coelurosaurieni, in timpul Jurasicului superior. Exista numeroase argumente in favoarea teoriei care considera pasarile ca descendenti ai dinosaurilor coelurosaurieni din grupul Maniraptora probabil ceva similar (dar nu identic) cu micii dromaeosauri.

Primele pasari reprezinta cateva caracteristici majore ale scheletului, comune cu cele ale multor dinosauri coelurosaurieni: pubisul (unul dintre cele trei oase ale centurii pelviene) este orientat mult posterior; bratele si antebratele sunt alungite, iar autopodul (manus) este prevazut cu gheare; orbite largi, mari; incheietura flexibila cu un os carapl semi-lunat; oase subtiri pneumatizate; autopodul membrului anterior (manus) cu 3 degete, iar cel al membrului posterior cu 4 degete (degetele 2, 3, 4 orientate anterior; iar degetul 5 mic, orientat posterior); coada redusa, rigida posterior; oasele metatarsale (dintre glezna si degetele piciorului) alungite; gatul curbat in forma literei "S"; pozitia erecta, digitigrada, cu membrele pozitionate direct pe langa corp; coaja oului cu microstructura similara; dinti cu o constrictie intre coroana si radacina; craniul cu sinusuri pneumatizate, largi; bratele si centura pectorala cu baze functionale pentru miscarea puternica a aripilor; cinci sau mai multe vertebre incorporate in osul sacrum; scapula aplatizata ca o banda; claviculele unite prin interclavicule, formand furcula sau "iadesul"; bolta palatina secundara osificata (narinele se deschid posterior in gatlej); dinosaurii coelurosaurieni descoperiti recent in China par sa fi avut corpul acoperit cu un fel de "protopene" (cu aspect fibros).

Primele protopasari, care prezinta caracteristicile de mai sus, sunt grupate in taxonul Archaeornites reprezentat prin 2 genuri: Archaeopteryx (J3) (Fig. 36) si Confuciusornis (J3-K1). Archaeopteryx (J3)-avea talia unui porumbel, cu toate caracterele prezentate mai sus, plus pene numai pe aripi. De altfel, sunt paleontologi care arata ca daca nu s-ar fi conservat impresiunea penelor, acest gen ar putea fi foarte bine considerat un dinosaurian coelurosaurian. Era o proto-pasare extrem de primitiva, probabil capabila de zbor. Confuciusornis (J3-K1, China)-prezinta de asemenea o serie de caractere reptiliene primitive mai ales in ceea ce priveste scheletul aripii cu degete foarte lungi si gheare mari, dar, prezinta in plus cateva trasaturi aviene tipice si anume: corpul era complet acoperit cu pene, aripile aveau pene foarte lungi, coada era acoperita cu puf, maxilarele erau lipsite de dinti si prezentau un cioc cornos.

In depozitele cretacice din Asia, Europa si America de Nord si de Sud, au fost descoperite numeroase resturi fosile ale altor pasari care reprezinta directii evolutive diferite, extincte, limitate numai la nivelul Cretacicului. De exemplu: g. Hesperonis (K1-2) (Fig. 37)- avea dimensiunile si aspectul general asemanator cormoranilor (cel mai mare exemplar fosil are o lungime de 1,5m), avea aripile foarte mici, cel mai probabil nu zbura, dar era un foarte bun inotator, propulsandu-se prin picioarele foarte puternice; avea dinti pe oasele maxilare, cu exceptia premaxilarului; g. Ychthyornis (K2) - asemanator pescarusilor, era un bun zburator, oasele erau pneumatice, aripile bine structurate pentru zbor, carena sternala bine dezvoltata, coada scurta, vertebrele sacrale fuzionate (dar in numar mai mic, 10, comparativ cu pasarile moderne), picioarele erau mai mici, iar craniul si aripile erau destul de mari (peste 0,5m); prezenta dinti pe oasele maxilare cu exceptia premaxilarului.

Extinctiile majore de la sfarsitul K au fost marcate prin disparitia multor grupe de organisme printre care si grupele specializate de reptile mesozoice. Dintre reptile, numai radiatia adaptativa a archosaurienilor endotermici a supravietuit in Neozoic, acestia fiind reprezentati prin taxonul Neornithes care include toate pasarile moderne.

(3) - Tyrannosauridae: Coelurus si alti carnivori giganti.

Tyrannosauridae (K1-K2, America de Nord, Europa, Mongolia, Nordul Chinei, Japonia) - acest taxon grupeaza coelurosaurieni, carnivori, bipezi reprezentati prin mai multe genuri printre care: Tyrannosaurus, Eotyrannus, Alectrosaurus, Tarbosaurus, Albertosurus, Gorgosaurus. Erau carnivori de talie mare (lungime aproximativ 10-12m, inaltime 4-5m, greutate maxim 5-6 tone) pradatori si/sau necrofagi. Contrar a ceea ce se cunostea pana de curand cu privire la pozitia aproape erecta (dreapta, verticala) a corpului pentru Tyrannosaurus rex, acum se considera faptul ca acesta avea spatele intr-o pozitie aproape orizontala, iar coada tyrannosaurilor era (proportional cu lungimea totala) foarte scurta (cea mai scurta) comparativ cu cele mai mari theropode. Tyrannosauridele au reprezentat un grup mare de dinosaurieni carnivori care au dominat faunele terestre din America de Nord si Asia catre sfarsitul perioadei Cretacice, acum 86-65 milionae de ani.

Cea mai cunoscuta specie Tyrannosaurus rex este bine reprezentata prin aproximativ 24 de exemplare dintre care multe sunt pastrate in proportie de 80-90%, descoperite in America de Nord. O ruda apropiata lui Tyrannosaurus rex, de dimensiuni apropiate, Tarbosaurus, a fost descoperit relativ recent in Mongolia.

ORNITHISCHIA (PREDENTATA) - reprezinta cel mai mare si cel mai divers grup de dinosauri erbivori; centura pelviana alcatuita din cele trei oase: ilion, ischium si pubis, este diferita de cea a saurischienilor, prin faptul ca pubisul se dezvolta ventral, posterior, paralel cu ischium. Anterior, pubisul prezinta un proces pre-pubian. La saurischieni muschii protractori ai femurului sunt atasati de ilion si de pubis, in timp ce la ornithischieni acesti muschi sunt atasati numai de ilium. Taxonul Ornithischia se mai numeste si Predentata deoarece prezinta un os suplimentar - predentar - situat in partea anterioara a mandibulei. Alte caractere diagnostice: partea anterioara a maxilarului superior este lipsita de dinti (diastema); articularea mandibulei se realizeaza sub nivelul dintilor; prezinta tendoane osificate pe partea dorsala a corpului si uneori pe coada. Din punct de vedere cladistic, in cadrul ornithischienilor au fost separate trei clade majore: 1.THYREOPHORA ("dinosauri cu armura"): Stegosauria si Ankylosauria;

2.ORNITHOPODA ("forme aproape bipede, tipic erbivore"): Hypsilophodontosauria, Iguanodontosauria, Hadrosauria;

3.MARGINOCEPHALIA: Oachycephalosauria, Psithacosaurii, Ceratopsia.

Voi prezenta in continuare doar cateva dintre aceste grupe :

Stegosauria (J1-K1)-caracterizati prin prezenta pe partea dorsala a corpului, a unor siruri de placi osoase (osteoderme), cu o forma generala poligonala. (La Kentrosaurus insa, osteodermele erau reprezentate prin spini ososi). Studiile histologice au aratat faptul ca aceste placi osoase prezentau in interior numeroase canale si o retea de santuri subtiri ramificate traversate in timpul vietii de vasele sanguineÞ functia placilor osoase ar fi fost o modalitate de convectie a surplusului de caldura in perioadele de supraincalzire a corpului, prin urmare o modalitate de autoreglare a temperaturii corpului. Erau forme patrupede, cu o lungime de 4-10m, membrele posterioare mai lungi decat cele anterioare.

Ankylosauria (K)- dinosauri "cuirasati" cu o lungime de 2-10m, patupezi cu miscari foarte incete; se hraneau cu vegetatie moale. Partile dorsala si laterale ale coprului erau acoperite de o adevarata armura constituita din placi osoase, noduli, tuberculi, spini, iar partea distala a cozii avea aspect de maciuca.

Ankylosauria grupeaza (in mod traditional) doua familii: Ankylosauridae: cu caracterele de mai sus si Nodosauridae: difera de ankylosauridae prin prezenta spinilor ososi laterali si absenta osului ca o maciuca din regiunea codala terminala.

Iguanodontidae (J3-K2): g.Iguanodon-K1-(Sudul Angliei si Belgia) -exemplarele mari aveau o lungime de 8m, inaltime de aproximativ 4m si o greutate de aproximativ 4-5 tone. Aveau craniul lung, cu botul latit prevazut cu cioc cornos. Fara dinti pe oasele premaxilare, iar oasele maxilare cu baterii dentare. Degetul mare al membrelor anterioare dispus perpendicular pe celelalte degete, fiind terminat printr-o falanga robusta, conica. Numeroase resturi fosile de Iguanodontidae au fost gasite in K1 de la Cornet (Bihor) si in K2 din Bazinul Hateg.

Hadrosauria (K2, Europa, Asia, America de Nord) - dinosaurii cu "cioc de rata" si dinosaurii cu "creasta"-Ornithopode ierbivore, cu o lungime de aproximativ 3-12m. Aveau maxilare latite, aplatizate cu aspectul unui cioc de rata. Oasele pmx si predentar erau lipsite de dinti, dar restul oaselor maxilare erau prevazute cu baterii dentare alcatuite din dinti numerosi si unici. Numarul total al acestor dinti era foarte mare, aproximativ 960 de dinti. Se deplasau probabil pe cele 4 membre cand pasteau, dar puteau sa si alerge numai pe membrele posterioare, corpul si coada rigida (ca o carma) fiind tinute in pozitie orizontala. (*)Hadrosauria cuprinde 2 clade principale: Hadrosaurinae-caracterizate printr-un bot larg cu narile externe foarte largi si Lambeosaurinae-caracterizate printr-o creasta proeminenta, goala in interior, care comunica cu cavitatea nazala. Ex: Edmontosaurus, Hadrosaurus, Maiasauria.

Ceratopsia (K1-K2, Asia, America de Nord) -grup major de dinosauri ornitischieni, cu o lungime cuprinsa intre 2-9m; majoritatea patrupezi, dar formele primitive erau probabil facultativ, bipede. Istoria lor evolutiva este restransa la intervalul de timp corespunzator perioadei Cretacice; exemplare foarte bine conservate au fost descoperite in America de Nord si Asia (cele mai multe in Mongolia). Caractere diagnostice: -prezenta unui os mare pe maxilarul superior, denumit os rostral; -craniul cu o forma generala trinughiulara, cu procese proeminente ale osului jugal in spatele orbitelor; -un guler puternic format prin largirea si prelungirea oaselor parietal si sqamosal care reprezinta caracteristica distinctiva a ceratopsienilor.