Clasa Polychaeta

Clasa Polychaeta

Polichetele sunt considerate cele mai primitive anelide, grupul cuprinzand mai ales specii marine, libere, rapitoare, detritivore, sau sedentare, microfage. Talia acestor anelide variaza de la cativa milimetri pana la circa 20 - 30 cm.

Cu toate ca grupul polichetelor include mai multe tipuri morfologice, cele mai primitive trasaturi le intalnim la formele rapitoare de tipul lui Nereis diversicolor, o specie larg raspandita in marile din jurul Europei. In Marea Neagra, alaturi de alte specii asemanatoare poate fi intalnit in biocenoza fundurilor stancoase de adancime mica si medie. Atinge cel mult 10 cm lungime, latimea fiind de circa 3 - 4 mm. Corpul, usor turtit dorso-ventral, este format din cele trei regiuni caracteristice - capul, trunchiul si pigidiul.

Capul este format din doua segmente distincte, prostomiul si peristomiul. Prostomiul, situat anterior fata de orificiul bucal, este trapezoidal - alungit, prezentand anterior doua tentacule scurte iar superior doua perechi de ochi. Lateral, pe prostomiu se gasesc doi palpi - formatiuni groase, alungite, cu ajutorul carora animalul pipaie in permanenta solul. La unele specii, acesti palpi pot fi lungi, iar la formele sedentare se transforma in coroane de tentacule cu rol in capturarea hranei. Peristomiul, cel de-al doilea segment al capului este masiv, rezultand din contopirea primului segment al somei cu segmentul care poarta orificiul bucal. Gura se deschide antero-ventral, avand aspectul une fante semicirculare transversale. Lateral, pe prostomiu se gasesc cate doua perechi de ciri tentaculari, cu rol tactil, formatiuni reprezentand parapode modificate.

Soma este alcatuita din segmente despartite de santuri intersegmentare. la unele specii, numarul acestor segmente poate atinge cifra de 500, dar de regula sunt doar cateva zeci. Lateral, fiecare segment poarta o pereche de parapode, structuri care sunt de fapt expansiuni tegumentare ce servesc la deplasare. Ca alcatuire, parapodele primitive sunt formate din doi lobi - notopodul (situat dorsal; lat. notus - spate) si neuropodul (situat ventral; lantul nervos se afla situat ventral), despartite printr-un sant. Atat notopodul cat si neuropodul se subimpart in cate doua zone; astfel, distingem o zona (sau lob) dorsal al notopodului si o zona (sau lob) ventral, aceeasi structura regasindu-se si pentru neuropod. Pe parapode se gasesc un numar mare de tepi chitinosi - chetii; structuri tegumentare de origine ectodermica, chetii au baza infipta intr-o adancitura - sacul chetiger - care-i genereaza, iar varful poate avea o serie de structuri cu aspect complicat, care pot fi folosite la identificare. Unul dintre cheti - atat in cazul notopodului cat si in acela al neuropodului - este mai puternic si baza lui patrunde adanc in interiorul musculaturii; aceasta formatiune poarta numele de acicul. Chetii servesc la deplasare, cu ajutorul lor polichetele proptindu-se de diferitele asperitati ale mediului extern (fiecare chet este actionat de fascicule de musculatura). De asemenea, cresc suprafata portanta a parapodelor, facandu-le mai eficiente pentru inot. Dorsal si ventral, parapodele prezinta cate un cir; la unele specii, acesti ciri se pot modifica, luand aspectul unor solzi care se imbrica si care protejeaza dorsal animalul; in cazul unor astfel de specii (Aphrodite aculeata, Hermione hystrix), segmentatia animalului nu mai este vizibila decat pe fata ventrala.

Pe fiecare segment somatic se deschid doua orificii excretoare, situate la baza cirilor ventrali.

Ultima parte a corpului, pigidiul, este reprezentat de un singur segment, lipsit de parapode si de cavitate celomica, care prezinta in schimb doi ciri pigidiali cu rol tactil.

Organizatia interna

- Tegumentul polichetelor este alcatuit dintr-un singur strat de celule ectodermice care secreta o cuticula prevazuta cu numeroase striatiuni; reflexia luminii pe aceste striatii da polichetelor frumoase culori irizate. La suprafata corpului se deschid de asemenea canalele a numeroase glande unicelulare, mai abundente pe parapode. Aceste glande sunt mult mai abundente la polichetele sedentare, tubicole. Pe unele zone ale tegumentului se gasesc numerosi cili, mai abundenti la formele tubicole, unde servesc la vehicularea particulelor nutritive spre orificiul bucal sau la generarea unui curent de apa proaspa ta necesar respiratiei.

- Musculatura. Sacul musculo-cutaneu al viermilor plati sufera la anelide modificari. Astfel, sub epiderm se gaseste un strat de musculatura circulara, mai slab dezvoltata in dreptul parapodelor, si din care se diferentiaza musculatura transversala - oblica - ce compartimenteaza cavitatea celomica. Musculatura longitudinala este dispusa discotinuu, sub forma de benzi. Se disting astfel la nereide doua benzi longitudinale dorsale si doua ventrale.

- Cavitatea celomica este captusita cu un epiteliu peritoneal care formeaza spre exterior o somatopleura si spre interior o splanhnopleura. Musculatura transversala compartimenteaza cavitatea celomica a fiecarui segment in doua camere laterale, mai mici, si o camera centrala mare; in camera centrala se afla situat tubul digestiv. Initial, celomul este strict segmentat, cavitatile celomice ale fiecarui segment fiind perfect separate intre ele prin disepimente. In ontogeneza si filogeneza se observa aparitia unor perforatii in disepimente. La unele specii, disepimentele pot dispare complet in anumite zone ale corpului. Dorsal, splanhnopleura care inveleste tubul digestiv se continua cu un mezenter dorsal care suspenda intestinul si vasul sanguin dorsal de peretele al corpului. Mezenterul ventral (care initial separa complet cele doua vezicule celomice ale fiecarui segment) dispare, astfel incat cele doua vezicule primordiale comunica una cu cealalta.    In lichidul celomic plutesc celule amiboidale cu rol excretor, fagocitar si nutritiv. De asemenea, in perioada de reproducere, celomul este plin cu celule sexuale in diferite faze de maturatie.

- Tubul digestiv este complet, fiind alcatuit din intestin anterior - stomodeum, intestin mediu si intestin posterior - proctodeum. Orificiul bucal se deschide anterior si ventral pe peristomiu si se continua cu un faringe musculos si exertil, prevazut la multe specii de polichete cu denticuli cornosi si cu doua falci chitinoase care servesc la capturarea prazii. In repaus, faringele sta retras intr-o teaca de origine ectodermica. Faringele este scos in afara prin actiunea combinata a muschilor protractori si a presiunii hidrostatice din compartimentele celomice din zona anterioara a corpului. Readucerea faringelui in teaca se face prin intermediul muschilor retractori. La unele specii, in faringe se deschid glande cu secretie veninoasa.

Esofagul este scurt si ingust, deschizandu-se in spatele falcilor chitinoase si se continua cu intestinul mediu. La nivelul esofagului se deschid cele doua glande salivare esofagiene. Intestinul mediu este separat de esofag printr-un sfincter muscular. Lumenul sau este mai larg, iar traseul este drept, pana in zona posterioara a corpului. La unele specii, intestinul mediu prezinta diverticule laterale. La formele care au regim de hrana detritivor intestinul este mai lung decat corpul, facand mai multe bucle.

Intestinul posterior este foarte scurt, captusit cu cuticula si se deschide la exterior printr-un orificiu anal aflat pe pigidiu.

- Sistemul respirator. O serie de polichete - printre care se numara si nereidele - respira tegumentar, peretele corpului fiind vascularizat si permeabil pentru diferite gaze, in special la nivelul parapodelor. La alte specii, mai ales la cele sedentare, apar branhii tegumentare intens vascularizate, de forme variate.

- Sistemul circulator este inchis si bine dezvoltat, alcatuit din doua vase longitudinale - unul dorsal si altul ventral, unite intre ele prin vase circulare segmentare. In zona cefalica, vasul dorsal se bifurca in doua ramuri bogat ramificate, care ocolesc tubul digestiv si se reunesc in vasul ventral. In partea posterioara a corpului exista de asemenea un inel (inelul periproctal) care reuneste cele doua vase longitudinale. De la vasele longitudinale pornesc o serie de ramificatii la parapode, la organele interne, la branhii si la sistemul nervos. Vase sanguine longitudinale incadreaza si lantul nervos ventral. Formele sedentare care au branhii au sistemul circulator bine dezvoltat in segmentele prevazute cu branhii si mai slab dezvoltat in restul corpului.

Circulatia sangelui se realizeaza prin intermediul contractiei musculaturii circulare si longitudinale din peretii vaselor sanguine, in special din vasul longitudinal dorsal, care are rol de inima. Sangele circula in vasul sanguin dorsal spre cap iar in cel ventral spre coada. La unele specii de polichete, intre care si Nereis, sangele are ca pigment respirator hemoglobina, fiind colorat in rosu; alte specii au sange de culoare verde sau brun, continand ca pigmenti respiratori clorocruorina sau respectiv hemafeina.

- Sistemul excretor este de tip metanefridian. In fiecare segment al corpului se gasesc cate doua metanefridii, cu exceptia primelor si ultimelor segmente. Metanefridiile sunt reprezentate de tuburi lungi, intortocheate, terminate la un capat cu o palnie ciliata - nefrostomul, deschis in cavitatea celomica, iar la celalat capat cu un por excretor deschis la exterior. Partea terminala a nefrostomului strabate disepimentul, porul excretor deschizandu-se pe segmentul urmator celui in care se afla palnia nefrostomiala.

- Sistemul nervos este de tip scalariform. In zona cefalica se afla un creier bine dezvoltat, de la care pleaca nervi la toate formatiunile senzoriale din zona capului - ochi, palpi, tentacule, ciri tentaculari. Creierul este unui printr-un inel periesofagian de ganglionii subesofagieni. In fiecare segment al corpului se gaseste cate un ganglion provenit din contopirea in plan median a doi ganglioni initiali. Ganglionii sunt uniti intre ei printr-un cordon nervos longitudinal, format de asemenea prin alaturarea a doua cordoane initiale.

Organele de simt sunt reprezentate de ochi de mai multe tipuri - conversi, inversi sau complecsi, de organe nucale (fosete olfactive), statocisti - uneori in numar foarte mare la formele sedentare, iar la suprafata tegumentului se afla numeroase terminatii nervoase cu rol tactil. Multe specii de polichete au si organe luminoase, bioluminescenta fiind legata de o substanta mucoasa secretata de celule tegumentare.

- Aparatul reproducator. Polichetele au sexele separate. Gonadele sunt foarte simple, aparand doar in perioada de reproducere. Celulele germinative apar sub epiteliul celomic, caren cavitatea celomica. la un moment dat, somatopleura se rupe, punand in libertate celulele germinative care cad in celom. La unele specii, produsele genitale ajung in mediul extern prin ruperea peretelui corpului. La alte specii, eliminarea se face prin intermediul metanefridiilor. Fecundarea are loc in apa, segmentarea oului fiind de tip total, inegal, spiral. Gastrulatia se realizeaza prin epibolie sau invaginare. Dezvoltarea are loc printr-o succesiune de stadii larvare, dintre care primul stadiu este reprezentat de o larva trocofora. Larva trocofora este caracteristica polichetelor, dar larve de acelasi tip pot fi intalnite si la alte tipuri de nevertebrate marine. Larva trocofora prezinta superior o proeminenta prevazuta cu cili lungi - placa sincipitala - iar in zona ecuatoriala doua coroane de ciliatura. Orificiul bucal se deschide anterior in zona mediana iar dupa ce face o bucla intestinul se deschide inferior. Dupa ce inoata un timp, larva trocofora intra intr-o serie de transformari; astfel, in partea inferioara incep sa se diferentieze segmente care treptat capata aspectul segmentelor adulte. Concomitent, se diferentiaza si extremitatea cefalica.

In perioada de reproducere, morfologia externa a polichetelor libere poate suferi modificari destul de insemnate; de regula, gonadele nu se dezvolta in toate segmentele corpului. Segmentele cu gonade diferentiate - cele din jumatatea posterioara a animalului, sufera modificari la nivelul parapodelor; acestea se latesc, isi schimba forma si chetii se dispun sub forma de evantai. Aceasta regiune, denumita epitoca, se desprinde de restul corpului - zona atoca (gr. tokos - a da nastere) si se ridica la suprafata apei, unde are loc eliminarea elementelor sexuale. La unele specii, regiunea epitoca isi diferentiaza dupa ce se desprinde un cap, inotand un timp in masa apei. In cazul acestor specii apar astfel doua generatii, una asexuata reprezentata de zona atoca a animalului si o generatie sexuata reprezentata de portiunea epitoca. Exista si speci la care zona epitoca da nastere altor indivizi inainte de a se desprinde de partea atoca, rezultand lanturi de indivizi sexuati legati de o zona asexuata. La un moment dat, acesti indivizi sexuati se desprind si inoata liber in masa apei in vreme ce zona atoca isi va duce viata independent ca animal bental. Dupa eliminarea produselor genitale, partea epitoca moare.

Fenomenele din perioada de reproducere se desfasoara sub influenta unor hormoni secretati de anumite grupe de celule de la nivelul creierului. Au fost identificati doi hormoni - unul cu rol inhibitor, produs de celule neurosecretoare aflate la baza creierului si un hormon stimulator produs de celule neurosecretoare de la nivelul zonei posterioare a creierului. Activitatea celulelor neurosecretoare este direct influentata de ritmul circadian, reproducerea declansindu-se regulat, in anumite perioade ale anului; in acest fel, fecundarea se poate realiza in conditii optime.

Ecologie. Polichetele sunt prin excelenta animale bentale, populand o mare varietate de substraturi. Unele se intalnesc in epibioza fundurilor stancoase, altele sapa galerii in sedimente (mal sau nisip), vanand organismele care traiesc in aceste asociatii. Exista de asemenea un mare numar de specii sedentare, la care formatiunile din partea anterioara a corpului dau nastere unor coroane de tentacule ramificate dispuse in evantai sau spiralat. Formele sedentare isi construiesc adesea tuburi calcaroase sau mucoase, in care se retrag la nevoie. De asemenea, exista si polichete care pot inota in masa apei, insa numarul acestor specii este redus.