Flagelul

Flagelul

Flagelul (flagelum = bici) este organitul extracelular al mobilitatii celulei procariote. Organitele omologe de mobilitate ale celulei eucariote sunt flagelii si cilii. Flagelii se mai numesc si undulipode (undula = unda mica; pus, podos = picior).

Flagelul bacterin se prezinta ca un filament extracelular, filiform, ondulat, cu grosimea uniforma pe toata lungimea sa. Lungimea este variabila, de la 4-5 mm pana la 70 mm, iar diametrul este de 20 nm.

Flagelii nu se observa prin examinarea directa a celulelor la microscopul optic. Existenta lor se deduce indirect, din mobilitatea celulelor bacteriene pe preparatele din cultura vie. Celulele fara flageli se numesc atrihe. Dupa numarul si modul de asezare a flagelilor, bacteriile sunt (fig 36):

monotrihe (cu un singur flagel);

amfitrihe (cu doi flageli asezati la cei doi poli ai unui bacil);

Pozitia flagelului (sau flagelilor) poate fi polara, subpolara sau ecuatoriala.

Fig. 36. Reprezentarea schematica a modului de asezare a flagelilor unei celule bacteriene. Bacteriile fara flageli se numesc atrihe.

Structura flagelului

Comparativ cu flagelul celulei eucariote, flagelul bacterian are o structura simpla, cu originea in structurile de invelis ale celulei si este alcatuit din urmatoarele elemente (fig. 37):

corpusculul bazal, localizat in inveliurile celulare;

carligul

filamentul extern (flagelul propriu-zis).

Corpusculul bazal formeaza o structura rotativa unica, atat ca alcatuire cat i ca functionalitate in sistemele biologice, asemanatoare, in general, cu un buton de camaa. La bacteriile Gram negative, structura sa este mai complexa, deoarece discurile componente sunt duble, alcatuite din proteine diferite si indeplinesc functii diferite. Se disting urmatoarele discuri, asezate pe o structura axiala, fina:

discul M(mobil) este ancorat in structura membranei citoplasmatice;

discul S (stator) este legat de peptidoglican;

discul P este localizat in spatiul periplasmic

discul L este legat de lipopolizaharidele membranei externe a peretelui.

Carligul are rolul de articulatie flexibila intre corpusculul bazal si filamentul extern. Prin axul sau central, carligul se leaga de corpusculul bazal.

Fig. 37. Reprezentarea schematica a ''motorului''  rotativ al flagelului de E. coli. ''Rotorul'' este un disc proteic integrat in membrana plasmatica si se roteste cu circa 100 revolutii/secunda, fata de discul stator, sursa de energie gradientul de protoni (dupa Todar, 2004).

Miscarea de rotatie a discului M (3000-4000 r/min) este transmisa carligului si filamentului extern.

In alcatuirea flagelului intra cel putin 11 tipuri de molecule proteice: cate unul in filamentul extern si carlig si cel putin 9 tipuri de proteine in corpusculul bazal. Cea mai cunoscuta este proteina filamentului extern, denumita flagelina (gr. mol. 40 kDa). Moleculele sale sunt asezate dupa o simetrie helicala, formand o structura tubulara, canaliculara. Moleculele de flagelina au proprietatea de autoasamblare: daca moleculele de flagelina sunt dispersate, in conditii adecvate, ele se reasambleaza spontan.

Flagelina se sintetizeaza sub forma monomerilor, in interiorul celulei. Moleculele de flagelina strabat axul central^* al structurii bazale si se aseaza la capatul distal al flagelului, dupa o simetrie helicala pentru a forma filamentul extern. Flagelul bacterian creste prin regiunea sa apicala. Moleculele de flagelina nu sunt eliberate^** in mediul extracelular, inainte de a fi asamblate in structura flagelului.

^*Faptul s-a demonstrat prin examenul electrono-optic al flagelilor, la celulele marcate in puls cu un aminoacid radiomarcat. Marcajul apare numai la capatul distal al flagelilor.

^**S-a demonstrat indirect printr-un experiment in care Salmonella enterica serovar abortusequi, ce produce flageli buclati (curly) a crescut impreuna cu o tulpina salbatica ce produce flageli normali. Dei se tie ca subunitatile de flagelina ale celor 2 tulpini copolimerizeaza, fiecare tulpina bacteriana i-a pastrat tipul caracteristic de flageli. Nu se gasesc flageli micti.

Carligul este format din subunitati proteice identice. Functia sa nu este cunoscuta.

Corpusculul bazal are o structura moleculara mult mai complexa. Cele 9 proteine diferite sunt organizate in discurile care inconjura un ax subtire, ce se insera in membrana citoplasmatica.