Hialoplasma

Hialoplasma

Se mai numeste citoplasma hialina si reprezinta substanta fundamentala a citoplasmei, fara constituenti celulari sau elemente figurate ale citoplasmei, este mediul in care se gasesc intotdeauna incluse aceste elemente.

Hialoplasma este alcatuita din 3 componente: trama proteica, microtubuli si microfibrile.

Trama proteica se presupune ca este formata din macromolecule proteice care formeaza o retea ce delimiteaza 'ochiuri' in care se gasesc dispersate sau dizolvate alte molecule ca proteine globulare, fosfolipide, aminoacizi, ioni minerali, apa. Dupa FREY-WISSLING se pot realiza legaturi intre catenele polipeptidice invecinate, pe de o parte si intre aceste catene si substantele ce se gasesc in ochiurile retelei. Sunt posibile patru tipuri de legaturi (Fig. 24) reprezentate de:

1. Forte de coeziune homopolare ca de exemplu cele dintre polii hidrofobi ai lipidelor, hidrocarburilor.

II. Forte de coeziune heteropolare, ca de exemplu legaturile de hidrogen ale apei.

III. Legaturi de valenta heteropolare ca legatura salina, esterica, peptidica.

IV. Legaturi de valenta homopolare ca de exemplu legatura oxidica, glicozidica, eterica sau puntile disulfidice sau metilenice.

Fig. 24: Fortele de coeziune (I, II) si legaturile de valenta (III, IV) intre catenele

polipeptidice si substante aflate in ochiurile retelei hialoplasmei.

Se mai pot realiza legaturi si prin intermediul fosfoaminolipidelor (lecitina) sau sterolilor, ce pot functiona ca emulgatori, facand legatura intre polii hidrofili si hidrofobi ai unor substante diferite.

In hialopasma vie, legaturile ce se realizeaza sunt instabile si necontenit remaniate, fiind sensibile la variatia de pH, unele se rup altele se refac.

Transformarile sol-gel-sol se pot explica prin relaxarea legaturilor, lanturile polipeptidice se pot alungi sau plisa. Dar ruperea legaturilor intre catenele fundamentale duce la moartea hialoplasmei, la fel si actiunea diferitilor fixatori. Cu toate progresele inregistrate, trama protetica nu a putut fi vizualizata nici in microscopia electronica.

2. Microtubulii. In hialoplasma, microtubulii au fost pusi in evidenta prin examinare in microscopie electronica si apar ca elemente asemanatoare cu cele care constituie fusul de diviziune. Microtubulii se prezinta sub forma unor fibre rectilinii cu diametru de 250 A si cativa μm lungime. Aceasta forma de cilindru este constituita din 13 subunitati numite si protofilamente, fiecare din acestea fiind formate prin asamblarea a 2 tipuri de subunitati globulare numite α si β-tubulina (Fig. 25).

Fig. 25: Schema structurii microtubulilor, formarea protofilamentelor si mecanismul asamblarii si dezasamblarii lor. Sferele negre- α-tubulina, sferele albe- β-tubulina.

In interfaza, acesti microtubuli sunt dispusi in vecinatatea peretelui scheletic, in ectoplasma, paralele cu directia de crestere a peretelui celular, contribuind la conducerea si directionarea veziculelor golgiene ce aprovizioneaza cu precursori peretele pecto-celulozic.

In timpul diviziunii, aceasta localizare a lor dispare, numarul lor creste si vor constitui fibrele fusului de diviziune. Ei sunt implicati in diferite tipuri de miscare, pe langa fusul mitotic si miscarea cromozomilor, in timpul diviziunii mai intervin si in miscarea cililor si flagelilor si transportul veziculelor prin citoplasma.

La celulele animale si vegetale inferioare exista formatiuni denumite centrioli sau centrozomi de la care se organizeaza si iradiaza microtubulii in timpul diviziunii. La vegetalele superioare nu exista centrioli astfel ca microtubulii iradiaza de la o zona citoplasmatica situata in apropierea nucleului.

3. Microfibrilele din hialoplasma joaca un rol important in miscarile citoplasmatice. Ele au fost observate in hialoplasma unor alge, la limita dintre ectoplasma si endoplasma care prezinta fenomenul de miscare citoplasmatica sau cicloza. Aceste microfibrile sunt dispuse paralel cu directia curentului citoplasmatic. Au diametru de cea 50 A si cativa μm lungime.

In hialoplasma de mixomicete s-au descris plasmafilamente cu diametrul de 70 A care stau la originea miscarilor amiboidale.

Functiile hialoplasmei. Pe langa rolul scheletic al tramei proteice si cel jucat de microtubuli si microfibrile, hialoplasma reprezinta sediul unui numar mare de reactii biochimice ale celulei, in primul rand cele ale metabolismului intermediar intre care descompunerea unor molecule mici, sinteza ATP, sinteza de precursori pentru macromolecule structurale si functionale. Tot in hialoplasma este si sediul glicolizei anaerobe in care glucoza este degradata la acid piruvic ce apoi va intra in cadrul ciclului Krebs, de la nivelul mitocondriilor, unde va fi oxidat la C0₂ si H₂O.

In hialoplasma au loc si sintezele aminoacizilor, nucleotidelor iar ribozomii liberi din hialoplasma asigura sinteza proteinelor scheletice sau a celor functionale (enzime).