Sinteza exopolizaharidelor

Sinteza exopolizaharidelor

Exopolizaharidele se sintetizeaza prin doua mecanisme distincte:

dextranii se sintetizeaza extracelular intr-un proces ce implica enzimele secretate de celula bacteriana. La P. mesenteroides, enzimele raman asociate la nivelul peretelui celular. Sinteza lor este indusa de prezenta sucrozei in mediul de crestere. Enzima dextran-sucraza cliveaza molecula de substrat. Jumatatea glicozil este adaugata la acceptor, iar fructoza este utilizata in metabolismul celulei;

alte exopolizaharide (hetero- sau homopolimeri) se sintetizeaza intracelular.

Biosinteza heteropolizaharidelor are loc in 4 trepte:

a) sinteza intermediarului format din nucleotid-difosfat si glucid;

b) asamblarea treptata a subunitatii oligozaharidice repetitive a polimerului, prin transferul de la nucleotid la gruparea lipidica purtatoare (C55-undecaprenil-fosfat), localizat in membrana celulara; monozaharidele sunt transferate secvential de transferaze specifice;

c) adaugarea gruparilor piruvat, acetat, succinat, hidroxibutirat, sulfat. Astfel se sintetizeaza unitatea repetitiva a heteropolizaharidelor;

d) transferul catenei polizaharidice repetitive de la purtatorul lipidic, la catena polizaharidica in curs de polimerizare. Polimerul este excretat in mediul extracelular.

Mecanismul polimerizarii este putin cunoscut, dar se presupune ca sinteza are loc pe fata interna a membranei citoplasmatice, dupa care exopolizaharidul este transferat la suprafata celulei prin zonele de aderenta Bayer, dintre memnbrana externa si cea interna.

Sinteza exopolizaharidului necesita enzime specifice pentru legarea fiecarui monomer glucidic de nucleotid, transferaze pentru legarea fiecarui monozaharid de subunitatea repetitiva, una sau mai multe polimeraze pentru legarea subunitatilor repetitive si proteine implicate eventual in exportul polizaharidului.

Controlul sintezei materialului capsular. Sinteza polizaharidelor capsulare este controlata genetic. Exista linii de celule bacteriene necapsulate, dar si tulpini care sintetizeaza materialul capsular indiferent de conditiile de crestere. Proprietatea de a sintetiza material capsular poate fi pierduta prin mutatie.

La bacteriile care au informatia codificatoare, sinteza materialului capsular este modulata cantitativ de compozitia mediului de crestere. De exemplu, Peptococcus mesenteroides sintetizeaza dextrani numai daca creste pe mediul cu sucroza. Celulele de Azotobacter, cultivate pe un mediu cu N combinat nu sintetizeaza material polizaharidic, dar pe un mediu fara N combinat, produc un strat mucos abundent, cu caracter adaptativ care limiteaza difuzia O₂ in celule, protejand astfel nitrogenaza, sensibila la prezenta O₂.

Bacteriile enterice sintetizeaza polizaharide in conditiile unui exces de glucide si a limitarii surselor de N, P, S, in mediul nutritiv.

Pe masura ce cultura bacteriana care sintetizeaza polizaharide, se dezvolta, mediul lichid devine tot mai vascos, datorita solubilitatii polimerilor in apa.

Unele bacterii sintetizeaza continuu exopolizaharide, in timpul fazei de crestere, iar altele, numai in faza logaritmica tarzie si in faza stationara.

Semnificatie biologica. Capsula este o structura inerta, accesorie ce nu face parte integranta din celula bacteriana. Cel mai adesea nu indeplineste o functie esentiala pentru celula.

Bacteriile patogene capsulate sunt virulente, deoarece capsula este un material chimiotactic negativ pentru fagocite. Pe mediul solidificat, ele produc colonii netede (S, smooth). Mutantele lor necapsulate produc colonii rugoase (R, rough) si sunt mult mai putin virulente.

Materialul capsular este higroscopic (retine apa) si astfel protejeaza celula de desicatie. Materialul capsular ar putea avea rolul de depozit al unor nutrienti din mediu.