FENOMENE LEGATE DE CRESTEREA PLANTELOR

FENOMENE    LEGATE DE CRESTEREA PLANTELOR

8.5.1. Corelatia

Corelatia reprezinta fenomenul de interactiune intre organele plantei, care asigura o crestere armonioasa a acesteia. Dupa modul de manifestare, corelatia poate fi de stimulare si de inhibare (competitie, concurenta).

Corelatia de stimulare este fenomenul prin care cresterea unui organ stimuleaza cresterea altui organ. Cel mai tipic exemplu este corelatia dintre cresterea radacinii si a tulpinii la plantele anuale sau a lastarilor la plantele perene. Cu cat cresterea radacinii este mai intensa, cu atat cresterile tulpinii sau ale lastarilor sunt mai intense.

Aceasta corelatie se bazeaza pe interactiunea de tip trofic si hormonal dintre radacina si formatiunile de crestere ale organelor aeriene. Astfel radacina aprovizioneaza organele aeriene cu apa, saruri minerale, aminoacizi si substante stimulatoare, in special citochinine; organele aeriene, aprovizioneaza radacina cu asimilate, in special glucide si substante stimulatoare (auxine, gibereline, vitamine). Distribuirea optima a substantelor nutritive intre radacina si organele aeriene, din care rezulta raportul echilibrat de crestere a acestora este efectuata prin participarea stimulatorilor de crestere.

Corelatia de stimulare dintre radacina si organele aeriene are un determinism genetic, care se manifesta in conditii optime de mediu. Ea poate fi alterata de conditiile de stress climatic sau pedologic, de exemplu seceta, inundatii, salinitate, care pot modifica raportul echilibrat de crestere dintre radacina si organele aeriene (Wareing, 1970

Corelatia de inhibare este fenomenul prin care cresterea unui organ inhiba cresterea altui organ.

Corelatia de inhibare intre muguri, dintre mugurele apical si mugurii laterali axilari ai lastarului consta in inhibarea cresterii mugurilor axilari prin cresterea mugurelui apical, fenomen denumit dominanta apicala. Indepartarea mugurelui apical inlatura inhibarea cresterii si determina pornirea mugurilor axilari.

Dominanta apicala are determinism trofic si hormonal. Intre mugurele terminal si mugurii axilari exista o competitie sau concurenta pentru sursa de hrana, in care mugurele terminal reprezinta un centru metabolic mai puternic de atragere a substantelor nutritive. La plantele de mesteacan crescute in conditii de nutritie minerala si intensitate luminoasa scazuta, dominanta apicala este evidenta, pe cand in conditii de nutritie minerala si intensitate luminoasa ridicata, dominanta apicala este anulata, fiind inlocuita cu o crestere intensa a lastarilor laterali.

Distributia preferentiala a substantelor minerale intre mugurele apical si cei axilari are loc sub control hormonal, cu participarea stimulatorilor de crestere, in special auxine si citochinine. Seth si Wareing (1964) au efectuat experiente cu lastari de plop, la care au fost indepartati diferiti muguri, iar in zonele respective au fost aplicate auxine. Lastarii au fost introdusi cu baza in solutii de fosfat cu P³²     si zaharoza cu C¹⁴. In zonele in care au fost aplicate auxine, a existat o acumulare intensa de P³² si C¹⁴. Deci auxinele stimuleaza cresterea in zonele de acumulare naturala si creaza centre metabolice pentru substantele nutritive.

Dominanta apicala este influentata de varsta arborilor. Este deosebit de evidenta la arborii tineri unde se manifesta atat pe ramuri, cat si pe arborele ca intreg si asigura cresteri anuale cu lastari lungi si forma alungita, cu crestere in sensul vertical a coroanei. Prin cresterea varstei arborilor se manifesta o scadere a dominantei apicale atat pe ramuri, cat si pe arborele ca intreg. Cresterile anuale sunt reprezentate de lastarii mjlocii si scurti, iar forma de coroana devine rotunjita.

Cauza acestui fenomen o constituie cresterea concurentei trofice dintre ramuri pe masura formarii coroanei. Aceasta are loc datorita maririi distantei dintre radacina si lastar, ce ingreuneaza transportul apei si substantelor minerale, precum si reducerii transportului asimilatelor din frunze.

La arbusti dominanta apicala e mult mai redusa, rezultand aspectul de tufa globuloasa.

Dominanta apicala este influentata si de forta de gravitatie, manifestarea ei este conditionata de pozitia verticala a tulpinii sau lastarilor. In pozitie orizontala dominanta apicala este anulata, iar cresterea mugurilor axilari se face cu intensitate egala (Wareing, 1970

Cunoasterea modului de manifestare a dominantei apicale are o deosebita importanta in dirijarea cresterii plantelor si sta la baza unor operatii tehnologice efectuate in acest scop.

Ciupitul sau pensatul este operatia efectuata la plantele ornamentale prin care se inlatura varful vegetativ al tulpinii, favorizand astfel ramificarea acesteia si formarea de ramuri secundare. Se impiedica alungirea tulpinii si se obtine astfel aspectul de tufa cu ramificatie puternica si frunzis bogat. Ciupitul se efectueaza la 3-4 frunze sub varf la poinsetia, hortensie si Coleus si la 6-8 frunze sub varf la Rhododendron. Ciupitul se aplica la Fuchsia, crizanteme, garoafe, muscate, gura leului. La arbusti ciupitul nu se executa in zona lignificata, deoarece mugurii dorminzii din aceasta zona pornesc foarte greu in vegetatie.

La castraveti ciupitul consta in indepartarea varful lastarilor lateriali dupa legarea a 2-3 fructe, iar la vita de vie, ciupitul consta in suprimarea varfului de crestere al lastarilor fertili, pentru a intrerupe cresterea in lungime a acestora si a favoriza redistribuirea asimilatelor spre organele de fructificare.

Carnitul consta in indepartarea varfului de crestere la tomate si vinete dupa aparitia unui anumit numar de inflorescente sau flori. La vita de vie carnitul consta in retezarea lastarilor la 6-8 frunze de la varf incepand din momentul intrarii strugurilor in perioada de parga, pentru a inlatura frunzele consumatoare in cazul cresterilor vegetative intense si foarte intense.

Tunsul este operatia prin care se indeparteaza varfurile vegetative la plantele de mozaic sau borduri in scopul de a le mentine intr-o anumita forma si marime. Se aplica la plante ierboase, de exemplu Cineraria si Santolina, dar si arbusti sau arbori, de exemplu Hibiscus syriacus, Buxus sempervirens, Ligustrum vulgare, Thuja sp., Acer negundo. Tunsul este folosit la obtinerea diferitelor forme de coroana la arborii ornamentali.

Corelatia de inhibare intre frunza si mugure apare intre o frunza si mugurele corespunzator. Vegis (1964) a denumit acest fenomen inhibitie corelativa, aceasta fiind o faza premergatoare intrarii mugurilor in repaus. S-a aratat ca inhibitia exercitata de frunza asupra mugurelui este de natura hormonala. Uneori actiunea inhibitoare a frunzei nu este suficient de puternica, ceea ce determina cresterea mugurelui axilar si formarea unui lastar numit copil. Copilii reprezinta noi centre de atragere a substantelor nutritive, in concurenta trofica cu tulpina principala.

Copilitul este operatia de indepartare a copililor in scopul mentinerii unei tulpini principale viguroase si favorizarii infloririi. Se aplica la garoafe, crizanteme, azalee, dalii (fig. 111).

La tomate si vinete copilitul consta in indepartarea copililor cand acestia au circa 3 cm lungime. La vita de vie copilitul este operatia in verde prin care se suprima total sau se scurteaza partial copilii, pastrand un anumit numar de frunze. Prin reducerea suprafetei foliare se reduce transpiratia, este stimulat regimul de lumina pe butuc si creste coeficientul de fertilitate

Taierile La arborii si arbustii fructiferi, dirijarea cresterii ramurilor si formarea coroanei se efectueaza prin operatiunile tehnologice de taieri.

Taierile de formare au scopul de a imprima pomului o anumita forma de coroana care sa ofere o expozitie si o nutritie optima fructelor. Dupa nivelul la care se executa, taierile de formare sunt scurtarea si suprimarea.

Scurtarea se aplica ramurilor multianuale (de semischelet). Scurtarea ramurii poate fi slaba, cand se indeparteaza 1/4-1/3 din lungimea ramurii, moderata cand se indeparteaza 1/2 din lungimea ramurii si puternica, cand se indeparteaza 2/3-3/4 din lungimea ramurilor. Scurtarea moderata provoaca ramificarea optima a ramurilor.

Suprimarea consta in eliminarea totala a unor ramuri sau lastari, cu efecte de stimulare a regimului de lumina si aer in coroana.

Dupa sezonul in care se aplica, taierile sunt de iarna sau 'in uscat' si de vara sau 'in verde'. Taierile in verde sunt mai economice, evita formarea unor ramuri nedorite, care ulterior se vor elimina.

Taierile 'in verde' se fac prin ciupit, inlaturarea varfului lastarului in scopul opririi cresterii si a stimularii ramificarii si prin plivit, suprimarea lastarilor de la baza, in scopul stimularii regimului de lumina al coroanei.

Operatiile de formare a coroanei prin taieri au la baza cunostintele despre manifestarea dominantei apicale la pomi. Aceste operatii se incadreaza in trei etape:

provocarea ramificarii care se realizeaza prin scurtarea pomilor cu tulpina neramificata plantati sub forma de varga, la cm dupa formarea primului etaj al coroanei se scurteaza axul pentru formarea celui de al doilea etaj etc

stabilirea destinatiei ramificatiilor prin alegerea si mentinerea ramurilor ce vor forma macrostructura vegetativa, aplicarea operatiilor de orbire sau indepartarea mugurilor si plivit sau indepartarea lastarilor necorespunzatori

conducerea ramificatiilor in pozitia cea mai favorabila pentru forma de coroana aleasa, prin dresare, inclinare sau transfer; se urmareste echilibrul tuturor formatiunilor vegetative de crestere atat ca pozitie, cat si ca intensitate de crestere, pentru a beneficia de regim optim de lumina si nutritie.

Operatiunile de taieri se aplica si in dirijarea cresterii plantelor ornamentale lemnoase.

Trandafirii infloresc pe ramuri de un an. Prin taieri se urmareste inflorirea mai bogata si mai echilibrata, flori mai mari, reintinerire si rezistenta la boli. Taierile se fac primavara timpuriu, in timpul perioadei de repaus, numite taieri de iarna. Ele pot fi:

scurte, la 2-3 ochi, care dau o crestere pitica;

mijlocii la 4-5 ochi, care dau o crestere si inflorire abundenta;

lungi, numai la varful ramurii pentru formarea coroanei, astfel incat pe tulpina principala se formeaza numai 5-6 ramuri florifere.

8.6.2. Regenerarea

Regenerarea este fenomenul prin care organismul plantei se reface din fragmente izolate ale diferitelor organe, de exemplu tulpini, radacini, frunze numite butasi.

Butasii de tulpina contin unul sau mai multe internoduri, iar la partea superioara au muguri sau frunze. Butasii de varf contin 4-5 internoduri apicale. In conditii favorabile de temperatura si umiditate, butasii formeaza la baza, la polul rizogen radacini, iar la partea superioara, la polul caulogen lastari.

Dintre speciile pomicole si de arbusti fructiferi, butasirea se foloseste la obtinerea portaltoilor la coacaz, agris si gutui.

Butasirea se poate executa 'in uscat', cand butasii provin din ramuri lignificate si 'in verde', cand butasii provin din lastari. La butasirea 'in uscat' se folosesc portiuni de ramuri cu cativa muguri, lungi de 25-30 cm, si cu diametrul de 8-10 mm, recoltati toamna si pastrati stratificati in nisip. La butasirea 'in verde' se folosesc lastari cu 2-3 frunze, la care se reduce limbul la jumatate.

La vita de vie, butasul este o portiune de coarda sau lastar ce contine muguri. Butasirea a fost folosita pe scara larga pana la invazia filoxerei. In momentul de fata se foloseste la inmultirea hibrizilor direct producatori si a plantatiilor viticole pe nisipuri.

Butasii pot fi clasificati dupa mai multe criterii:

dupa gradul de lignificare pot fi lignificati, proveniti din coarde de un an si verzi, proveniti din lastari;

dupa lungime pot fi scurti (10-30 cm), mijlocii (30-45 cm) si lungi (60-80 cm);

dupa grosime pot fi subtiri, cu diametrul sub 6 mm, mijlocii, cu diametrul de 7-12 mm si grosi, cu diametrul peste 12 mm;

dupa varsta pot fi mai tineri de un an (verzi), de un an (semilignificati) si de doi ani.

Regenerarea plantei din butasi de tulpina are determinism trofic si hormonal. Formarea radacinilor si a lastarilor se face pe baza substantelor organice din scoarta, care circula in sens ascendent si descendent. Distributia acestora se face sub actiunea stimulatorilor din muguri.

Determinismul trofic si hormonal al regenerarii plantelor din butasi de tulpina a fost studiat la butasii plantelor ornamentale (tab. 21, tab.22

Tabelul 21

Influenta diametrului butasului de radacina asupra formarii de noi radacini si lastari la Paulownia,

la doua luni de la plantare (dupa Ede si colab., 1997)

Tabelul 22

Relatia dintre suprafata foliara a butasului si capacitatea

de regenerare la Eucalyptus grandis

(dupa Wilson, 1994)

Originea radacinilor se afla in cambiu la Rosa (Fouda si Schmidt, 1995) si in scoarta si liber la Jasminum grandiflorum (Sari si Qrunfleh, 1995 Pentru a stimula inradacinarea butasilor la carpen, Maynard si Bassuc (1996) au supus lastarii la etiolare, ceea ce a redus lignificarea tesuturilor si a marit potentialul rizogen al butasilor (tab.23).

Tabelul 23

Efectul etiolarii asupra inradacinarii butasilor

la Cotinus coggygria (dupa Blakesley si colab., 1992)

Butasii de radacina sunt fragmente cu lungimea de 5-7 cm, care contin muguri din care se formeaza lastari numiti drajoni

Butasii de frunza sunt frunze intregi, cu sau fara petiol sau fragmente de frunza. Polul rizogen este situat la baza petiolului sau a nervurii principale (fig. 112

Regenerarea mai poate fi facuta si prin tulpini subterane sau radacini tuberizate. Tulpinile subterane poarta muguri din care apar    lastari si formeaza radacini adventive. Radacinile tuberizate, de asemenea au muguri din care se formeaza lastari (fig.113-116).

Regenerarea este utilizata in practica in diferite moduri de inmultire vegetativa a plantelor, cu o larga raspandire in cultura plantelor ornamentale.

La plantele ierboase se practica regenerarea prin butasi de tulpina, alcatuiti din 1-4 internoduri, cu o lungime de 5-12 cm. Folosirea butasilor de varf este eficienta la Pelargonium si Chrysanthemum. Regenerarea prin butasi de radacini se practica la Papaver orientale si Phlox paniculata. Butasii de frunza sunt folositi la Begonia, Gloxinia, Saintpaulia si Sansevieria. Regenerarea prin tulpini subterane foloseste bulbi sau bulbili la Lilium, Hyancinthus, Narcissus si Tulipa, tubero-bulbi la Freesia, Gladiolus, si rizomi la Canna, Calla si Iris. Regenerarea prin radacini tuberizate este practicata la Dahlia si Cyclamen. Alte metode de regenerare utilizate in practica la plantele ierboase sunt regenerarea prin marcotaj la Phlox subulata sau altoire la Camelia, Rhododendron, Chrysanthemum, Fuchsia, Pelargonium, Dahlia, Paeonia, cactusi (Sonea si colab., 1979).

La plantele lemnoase se practica regenerarea din butasi de lastari. Butasii de varf, cu o capacitate de inradacinare mai mare au fost folositi la arbustii Hibiscus rosa-sinensis, Rhododendron (Sohar si Taheb, 1995, Veierskov, 1995) si la Magnolia (McCracken si colab. 1996). Inradacinarea la Jasminum grandiflorum este mai buna la lemnul moale decat la lemnul tare, cu un grad mai inalt de lignificare.

8.6.3. Polaritatea

Regenerarea plantei este conditionata de respectarea caracteristicii de polaritate a fragmentelor de organe. Polaritatea este insusirea plantei intregi de a avea in pozitie verticala o axa longitudinala, cu un pol rizogen indreptat spre sol si un pol caulogen indreptat in directie opusa (fig. 117

Polaritatea este o expresie a diferentierii functionale a diferitelor organe. Pozitia si functia celor doi poli este controlata de circulatia polara a auxinelor naturale din plante. Intre cei doi poli exista corelatia de stimulare de tip trofic si hormonal. Pentru respectarea polaritatii in timpul regenerarii plantei, polul rizogen trebuie sa fie intotdeauna la partea inferioara a fragmentului de organ, plasat in mediu umed (sol, solutie), pentru a forma radacini, iar polul caulogen la partea superioara, in aerul atmosferic pentru a favoriza cresterea lastarilor.

Polaritatea se manifesta atat in structura morfo-anatomica, cat si in diversitatea proceselor fiziologice din planta. Polaritatea organelor si tesuturilor are la baza polaritatea celulelor, determinata de polaritatea macromoleculelor din citoplasma (proteine, acizi nucleici), care apare ca rezultat al compozitiei ionice, potentialului electric, pH-ului etc.

In evolutia ontogenetica a plantelor, polaritatea apare de la nivelul ovarului si ovulului. Zigotul format in urma fecundarii prezinta de asemenea polaritate, din diviziunea acestuia, pentru formarea embrionului, se vor forma tigela si gemula in pozitie apicala si radicula in pozitie bazala. La nivelul embrionului, polaritatea este realizata pe seama informatiei genetice.

In organismul plantei, mentinerea polaritatii este realizata cu ajutorul hormonilor stimulatori de crestere, in special auxine si gibereline. Circulatia acestora induce programul morfogenetic de formare a diferitelor organe. Astfel, auxinele care circula bazipetal stimuleaza morfogeneza radacinilor in zona bazala - rizogeneza, in timp ce giberelinele stimuleaza pornirea mugurilor in zona aplicala si formarea lastarilor - caulogeneza.

Cresterea polara a organelor se realizeaza pe seama circulatiei substantelor organice in sens ascendent si in sens descendent. Fitohormonii stimuleaza circulatia substantelor organice in mod indirect, prin crearea unor centre dominante, cu o capacitate ridicata de atragere a substantelor organice. In decursul ontogenezei, aceste centre dominante vor fi localizate in meristemele apicale ale radacinii si tulpinii, iar functionarea lor sta la baza fenomenului de dominanta apicala.

Polaritatea dicteaza miscarea de crestere geotropica a organelor, astfel ca radacinile manifesta intotdeauna un geotropism pozitiv, iar tulpinile un geotropism negativ.