RESPIRATIA AEROBA LA PLANTE

RESPIRATIA AEROBA LA PLANTE

Respiratia aeroba este modul de respiratie a plantelor superioare. Ea consta in oxidarea completa a substantelor organice, cu ajutorul oxigenului atmosferic pana la CO₂, H₂O si energie.

Respiratia aeroba utilizeaza pentru degradarea substantelor organice oxigenul din atmosfera sau apa. In acest caz, oxidarea substratului respirator este completa, eliberand intreaga cantitate de energie inmagazinata de acesta, finalizandu-se prin formarea dioxidului de carbon si a apei, produsi lipsiti de energie, conform relatiei:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂    ¾ 6CO₂ + 6H₂O + E (674 k cal)

7.2.1. Metode de determinare a respiratiei

Metodele de punere in evidenta si de determinare a intensiratii respiratiei au la baza cantitatea de substante organice consumate, cantitatea de dioxid de carbon eliminat sau cantitatea de oxigen molecular absorbit. Cele mai frecvente metode au la baza cantitatea de CO₂ elimin at sau de O₂ absorbit, desi date din literatura de specialitate ofera exemple in care cantitatea de CO₂ degajat determinabil nu s-ar corela mereu cu intensitatea respiratiei, deoarece o parte din CO₂ reintrand in metabolism, prin procesul de fotosinteza.

Principalele metode cantitative utilizate pentru determinarea intensitatii respiratiei aerobe sunt:

Metoda manometrica Warburg consta in determinarea CO₂ pe cale directa urmarind modificarea presiunii acestuia intr-un spatiu inchis.

Metodele titrimetrice constau in determinarea CO₂ pe cale indirecta prin titrare.

Metoda Pettenkoffer consta in determinarea CO₂ dintr-un curent de aer.

Metoda Boysen-Jensen consta in determinarea CO₂ dintr-un spatiu limitat in care respira plantele.

7.2.2. Mecanismul respiratiei aerobe

Substantele organice oxidate in respiratie constituie substratul respirator. Acesta este reprezentat in primul rand de glucide, dar mai pot fi folosite lipidele si acizii organici. Proteinele sunt folosite in respiratie numai in caz de infometare sau in cazuri patologice.

Intre volumul de CO₂ degajat si cel de O₂ absorbit in respiratie exista un anumit raport numit coeficient respirator, Q    = CO₂/O₂.

In cazul unui strat respirator glucidic Q = 1, deoarece 6CO₂/ 6O₂ = 1

In cazul substratului respirator lipidic, mai putin oxidat Q < 1, iar in cazul substratului respirator reprezentat de acizi organici, puternic oxidat, Q > 1.

Prin determinarea coeficientului respirator al unor celule, tesuturi sau organe, rezultat din masurarea CO₂ degajat si a O₂ absorbit se poate deduce natura chimica a substratului respirator utilizat.

Substratul respirator glucidic este hidrolizat pana la glucoza. Metabolizarea glucozei are loc intr-o faza anaeroba si o faza aeroba.

Din punct de vedere chimic, reactiile metabolice din faza anaeroba constituie glicoliza, iar cele din faza aeroba constituie ciclul Krebs si lantul respirator. (fig. 79).

Faza anaeroba sau glicoliza consta in transformarea glucozei in doua molecule de acid piruvic. Aceasta faza nu necesita participarea oxigenului atmosferic si se desfasoara in hialoplasma.

Acest lant de reactii este insotit de formarea a doua molecule de ATP si reducerea a doua molecule de NAD (nicotinamid adenin dinucleotid) la doua molecule de NADH + H⁺. Astfel, energia disponibila este localizata in ATP, iar patru atomi de hidrogen sunt transferati unui agent reducator ( Hinkle si McCarty, 1978), fig. 80.

Principalele faze ale glicolizei sunt:

a. fosforilarea glucozei are loc prin consum de ATP in prezenta fosforilazei cu formare de glucozo 6-fosfat, izomerizare in fructozo 6-fosfat si prin izomerizare transformarea in fructozo 1,6 difosfat;

b. scindarea fructozo 1,6 difosfatului sub actiunea aldolazei intr-o molecula de aldehida 3 fosfoglicerica si una de dioxiacetonfosfat;

c. oxidarea aldehidei 3-fosfoglicerice in acid 3-fosfogliceric care trece in acid 2 fosfogliceric sub actiunea fosfogliceromutazei;

d. transformarea acidului 2-fosfogliceric in acid 2 fosfoenolpiruvic care apoi sub actiunea fosfoenolpiruvatchinazei trece in acid piruvic cu formarea ATP.

Bilantul energetic al glicolizei este urmatorul: dintr-o molecula de glucoza rezulta 2 molecule de NADH +H⁺ si 4 molecule de ATP. Fiecare molecula de NADH + H⁺ corespunde cu 3 molecule de ATP. Energia biochimica produsa se acumuleaza deci in 10 molecule de ATP din care 2 se consuma pentru fosforilarea glucozei si fructozei (fig. 80).

Castigul net al acestei etape este deci reprezentat de energia acumulata in 8 molecule de ATP, ceea ce corespunde cu 240 kJ.

Controlul glicolizei este realizat in principal prin activitatea a doua sisteme enzimatice si anume: fosfofructokinaza si piruvatkinaza.

Faza aeroba cuprinde ciclul Krebs si lantul repirator. Aceasta faza se desfasoara numai in prezenta oxigenului atmosferic si are loc in mitocondrii. Ea este cea mai importanta din punct de vedere energetic, si consta dintr-un sir de reactii de oxido-reducere catalizate de enzime, din care se degaja lent energia, dar are loc si sinteza unor acizi organici ce folosesc altor sinteze.

In ciclul Krebs acidul piruvic este metabolizat prin intermediul acizilor hexacarbonici (acid citric, izocitric, oxal-succinic si alfa ceto-glutaric) si tetracarbonici (acid succinic, fumaric, malic si oxalil-acetic) sub actiunea enzimelor. Enzimele dacarbolaze catalizeaza eliberarea CO₂, iar enzimele dehidrogenaze catalizeaza transferul H⁺.

Din punct de vedere chimic, faza aeroba consta in degradarea acidului piruvic pana la CO₂, H₂O si energie.

Ciclul Krebs este precedat de o decarboxilare oxidativa a acidului piruvic, care consta in degajarea unei molecule de CO₂ si oxidarea substratului prin dehidrogenare. Compusul rezultat duce la sinteza acetil CoA in urma unui proces de activare catalizat de enzime, cu consum de energie (Plansa 20).

Acetil CoA serveste la sinteza acidului citric, dar poate fi utilizata si la sinteza acizilor grasi si a aminoacizilor, coreland astfel metabolismul glucidic cu cel lipidic si proteic.

Ciclul Krebs, realizeaza metabolizarea acidului citric, numita si 'moara acidului citric'. Acest ciclu consta intr-un lant de reactii de dehidrogenare si decarboxilare catalizate de enzimele dehidrogenaze si decarboxilaze.

Reactiile chimice din ciclul Krebs implica participarea acizilor tricarboxilici (cu trei grupari - COOH) si anume acidul citric, izocitric, oxalsuccinic si cetoglutaric. Din aceasta cauza, ciclul Krebs a fost denumit si ciclul acizilor tricarboxilici.

Prin reactiile de decarboxilare, cu eliminarea a doua molecule de CO₂, lantul de reactii chimice se continua cu participarea acizilor dicarboxilici (cu doua grupari -COOH si anume acidul succinic, fumaric, malic si oxalilacetic). Acidul oxalilacetic contribuie la sinteza acidului citric cu ajutorul acetil CoA, sub actiunea enzimei citratsintetaza .

Prin reactiile de dehidrogenare are loc oxidarea substratului, din care rezulta degajarea treptata a energiei. Energia chimica eliberata prin procesul de fosforilare oxidativa este inmagazinata in molecula de ATP si determina sinteza a 30 de molecule de ATP. Aceasta energie va fi utilizata prin hidroliza ATP in ADP + P, sub actiunea enzimei ATP-aza.

Reactiile de oxidare a substratului in ciclul Krebs determina formarea de H⁺ si electroni e^-. H⁺ este transportat temporar pe NADP⁺ si FADP⁺, ducand la formarea NADPH₂ si FADPH₂, iar electronii e^- sunt transportati prin lantul respirator.

In lantul respirator are loc transferul de electroni e^- proveniti din ciclul Krebs pana la oxigenul atmosferic O₂ si activarea acestuia prin transformarea oxigenului molecular in oxigen atomic. Transferul de electroni este catalizat de enzimele oxidaze, si anume citocromii a,b,c si citocromoxidaza (Plansa 21).

Formarea apei determina eliberarea unei cantitati de energie chimica de 52 Kcal/mol NADPH₂.

Substratul respirator lipidic este hidrolizat pana la glicerina si acizi grasi, care sunt oxidati pana la acid piruvic, iar apoi acesta este metabolizat in ciclul Krebs.

Substratul respirator proteic este hidrolizat pana la aminoacizi. Acestia sufera o dezaminare oxidativa fiind transformati in acizi organici si respectiv acid piruvic care este metabolizat in ciclul Krebs.

7.2.3. Influenta diferitilor factori asupra respiratiei

Factorii externi

Temperatura In timpul iernii, plantele respira si la temperaturi negative de -4⁰C - -7⁰C. Coniferele respira si la temperaturi mult mai scazute, de exemplu molidul pana la - 35⁰ iar ienuparul pana -40⁰C.

In sezonul de vegetatie respiratia incepe la cca. 0⁰, se intensifica cu cresterea temperaturii si devine maxima la 35⁰C . Respiratia este inhibata la 45⁰ - 50⁰C cand are loc degradarea citoplasmei, a mitocondriilor si inactivarea enzimelor.

Lumina. Influenteaza respiratia in mod direct prin cresterea temperaturii si indirect prin furnizarea substratului respirator si reglarea schimbului gazos prin stomate. Fotorespiratia este procesul de respiratie efectuat la lumina. Este caracteristica plantelor de tip fotosintetic C₃ care traiesc in zona temperata si absenta la plantele de tip fotosintetic C₄ din zonele tropicale. La aceste plante eficienta fotosintetica este mai mare.

Umiditatea. In sol, cresterea umiditatii determina scaderea intensitatii respiratiei, iar scaderea umiditatii determina intensificarea respiratiei. In aer, umiditatea ridicata determina scaderea intensitatii respiratiei prin inchiderea hidropasiva a stomatelor.

Concentratia O₂ si CO₂. Respiratia este maxima la o concentratie de 10-20% O₂. Sub concentratia de 3% O₂, respiratia aeroba inceteaza fiind inlocuita cu o respiratie anaeroba. Plantele de apa, de exemplu chiparosul de balta, nu resimt lipsa O₂ si respira normal aerob datorita unui parenchim aerifer. Cresterea concentratiei de CO₂ in sol pana la 3-5% nu modifica respiratia aeroba, dar la concentratia de 12-15% CO₂ respiratia este inhibata.

Sarurile minerale NH₄⁺ participa la sinteza NADPH₂, cu rol in transportul de electroni. K⁺ mentine structura mitocondriilor si stimuleaza sinteza ATP. Fe²⁺ intra in structura citocromilor, iar PO₄^{3 -} intra in molecula de ATP.

Factorii interni.

Varsta plantei La plantele tinere respiratia decurge mai intens decat la plantele mature.

Organul si tesutul. Respiratia este minima la radacini si se intensifica la tulpini si frunze. Respiratia este maxima la flori, iar la acestea este maxima la gineceu. Organele de repaus, de exemplu semintele, tulpinile subterane, radacinile tuberizate si mugurii au o respiratie foarte scazuta, care se intensifica la germinare sau pornirea in vegetatie. Tesuturile    fiziologic active, de exemplu meristemele respira mai intens decat tesuturile diferentiate.

Continutul de apa al celulelor este in relatie directa cu intensitatea respiratiei. La semintele cu un continut de apa de 7-14%, respiratia este foarte redusa. Prin cresterea continutului de apa respiratia se intensifica, deoarece apa favorizeaza activitatea enzimelor.

Starea sanitara a plantei La plantele bolnave, intensitatea respiratiei este mult mai ridicata decat la plantele sanatoase. Infectia cu ciuperci sau virusuri intensifica activitatea enzimelor respiratiei. Traumatismele, ranirea, distrugerea mecanica a tesuturilor si intepaturile provocate de insecte intensifica respiratia, ceea ce favorizeaza formarea unui tesut de calusare. Dupa aceasta respiratia revine la normal.