LEGILE ARCULUI REFLEX

Activitatea reflexa = raspunsul specific involuntar dat la un stimul senzitivo-senzorial adecvat. Are la baza acte reflexe elementare.

Actul reflex = mecanismul fiziologic de propagare a excitatiei de la periferie catre centrul nervos si a raspunsului reflex al centrului catre periferie (efectori).

Arcul reflex = suportul anatomic al actului reflex ( calea anatomica pe care se propaga excitatia in actul reflex).

Arcul reflex cuprinde:

1. Calea aferenta:

- receptor periferic: - exteroceptor

- proprioceptor

- interoceptor

Proprietatile generale ale receptorilor:

- specificitatea: cei mai multi au pragul de sensibilitate adaptat pentru o forma

particulara de excitatie.

- traducerea intensitatii stimulului (daca stimulul actioneaza mai mult timp, frecventa de descarcare scade.)

- fibre nervoase aferente ( unul sau mai multi neuroni intercalari =interneuroni)

2. Centrul nervos reflex

3. Calea eferenta ( axonii neuronilor efectori ce se duc spre organele efectoare: muschi, glande, organe interne).

Figura 1. Relatia intre potentialul de receptor si potentialele de actiune ( dupa Guyton ). nu respecta legea ' tot sau nimic'; marimea depolarizarii este in functie de intensitatea stimulului si se emite un tren de impulsuri cu frecventa in functie de intensitatea stimulului. - fenomenul de adaptare:

Arcul reflex poate cuprinde, deci, 3 feluri de neuroni:

- neuroni aferenti ( receptori, senzitivi )

- neuroni intercalari ( = interneuroni )

- neuroni efectori ( motori )

De obicei, in cazul arcurilor reflexe exista 1 pana la cateve zeci de interneuroni. Numai un singur reflex nu are interneuroni: reflexul miotatic (osteotendinos )

PROPRIETATILE FUNDAMENTALE ALE REFLEXELOR

( LEGILE REFLEXELOR )

1. UNIDIRECTIONALITATEA

2. LATENTA

3. FATIGABILITATEA

4. SUMATIA STIMULILOR

5. PRINCIPIUL DIVERGENTEI

6. PRINCIPIUL CONVERGENTEI

7. PRINCIPIUL FRACTIONARII

8. OCLUZIA

9. FACILITAREA ( SUMATIA )

10. POSTDESCARCAREA

11. INERVATIA RECIPROCA

12. INDUCTIA SPINALA

13. EXCITATIA POSTINHIBITORIE

14. GRADATIA RASPUNSULUI REFLEX

15. RECRUTAREA

16. IRADIEREA REFLEXELOR MEDULARE

1. Unidirectionalitatea

Impulsul se propaga in arcul reflex intr-un singur sens, de la receptor spre centrul reflex si de la centru spre organul efector.

Legea Bell-Magendie. Radacinile posterioare ale maduvei spinarii nu contin decat fibre nervoase aferente senzitive, iar radacinile anterioare numai fibre motorii eferente - fapt dovedit experimental si verificat prin probe de degenerescenta de Waller.

Unidirectionalitatea este data de interpunerea sinapselor, care conduc intr-un singur sens ( Legea polarizarii dinamice a sinapselor Bell-Magendie ).

2. Latenta

E data de intarzierea stimulului: - la traversarea sinapselor (0.5 - 0.7 ms la o sinapsa);

- pe calea aferenta;

- pe calea eferenta.

3. Fatigabilitatea

Este consecinta reducerii / epuizarii neuromediatorului.

4. Sumatia stimulilor

- spatiala = impulsuri venite simultan de pe mai multe cai pe acelasi neuron efector;

- temporala = insumarea efectelor unor impulsuri venite repetat, cu frecventa mare, pe aceeasi cale.

Perioada refractara a reflexului este mult mai lunga decat a axonului ( de la cateva ms. la zeci de ms. sau secunde ).

5. Principiul divergentei

Excitatia ce soseste la un neuron central se distribuie unui numar mare de neuroni vecini din acelasi centru.

6. Principiul convergentei

Un singur neuron central poate primi aferente pe mai multe cai. De exemplu motoneuronul din maduva ( = neuron motor periferic -denumit de Sherrington 'calea finala comuna' ).

In centrul nervos, neuronii pot fi interconectati:

- in lant multiplu:

- in lant inchis ( circuit reverberant ) - explica pastrarea excitatiei mai mult timp in centrul nervos ( ceea ce explica fenomenul de postdescarcare ):

7. Principiul fractionarii

Fiecare nerv aferent inerveaza numai o parte din toti neuronii motori eferenti ce comanda un anumit organ efector.

Astfel, daca se excita maximal un nerv aferent, se obtine pe muschiul ce raspunde reflex o forta de contractie mai mica decat atunci cand se excita maximal nervul eferent care il inerveaza.

Fiecare motoneuron al unui nerv eferent primeste aferente de la mai multi nervi aferenti. Daca se excita succesiv toti nervii aferenti, contractia obtinuta pe muschiul ce raspunde reflex va fi mai mare decat prin excitatia maxima a nervului eferent ( datorita sumatiei stimulilor pe fiecare motoneuron ).

8. Ocluzia

Stimularea maximala simultana a 2 nervi aferenti ce converg spre acelasi centru nervos din maduva provoaca o contractie mai mica a muschiului ce raspunde reflex decat excitarea lor succesiva.

Un numar de motoneuroni din centrul nervos sunt excitati in comun de stimulii veniti pe cei doi nervi aferenti. La excitarea simultana a celor doi nervi aferenti, acesti motoneuroni intra in activitate o singura data, pe cand la excitarea succesiva intra in activitate de doua ori.

In cazul figurii alaturate, la stimulare succesiva, 2 motoneuroni vor fi excitati de 2 ori, ceea ce, simplist, echivaleaza cu excitarea a 4 + 2 x 2 = 8 motoneuroni. De fapt, la nivelul fibrelor musculare inervate de cei doi motoneuroni excitati de 2 ori succesiv, se produce o sumatie temporala ( tetanos ) - daca intervalul dintre cei doi stimuli succesivi este suficient de mic pentru a permite sumatia. La stimulare simultana, vor fi excitati o singura data 6 motoneuroni.

9. Sumatia ( facilitarea )

Prin excitatia slaba (nu maximala ca la ocluzie) simultana a doi nervi aferenti ce converg spre acelasi centru nervos din maduva, se obtine o contractie mai puternica a muschiului ce raspunde reflex, decat la excitatia slaba succesiva.

Prin excitatia slaba ( supra- / liminara ), vor fi excitate mai putine fibre aferente, deci mai putini motoneuroni din centrul nervos. Vor fi excitati supra- / liminar numai motoneuronii din centrul zonei de inervatie a nervului aferent, nu si motoneuronii de la periferia acesteia. (Motoneuronii de la periferia zonei de inervare vor fi excitati subliminar.)

La excitatia slaba simultana, excitatiile subliminare venite pe motoneuronii din periferia zonei de inervare, comuni celor doi nervi aferenti, se vor insuma putand declansa P.A si in acesti motoneuroni.

In anumite conditii, exista si sumatia a doi stimuli subliminari aplicati pe cei doi nervi aferenti. In acest caz, la excitatie succesiva nu se produce contractie, iar la excitatie simultana se produce o contractie slaba.

10. Postdescarcarea

Reflexul dureaza mai mult timp dupa ce influxul nervos aferent catre centrul nervos s-a terminat - explicata prin prezenta circuitelor reverberante. ( Exceptie ROT ).

11. Inervatia reciproca

La animalul spinal, contractia flexorilor unui membru este insotita de relaxarea extensorilor aceluiasi membru si de reactie inversa la membrul contralateral (relaxarea flexorilor si contractia extensorilor ).

Acesta este un proces de coordonare locala prin intermediul unor interneuroni inhibitori.

Efectul inhibitor asupra musculaturii scheletice nu se realizeaza in periferie, la nivelul muschiului, prin intermediul unui nerv inhibitor ( ca la cord - vagul ), ci la nivelul centrului nervos, prin neuroni inhibitori ce actioneaza asupra motoneuronilor.

Prin inervatia reciproca, centrul nu mai trebuie sa trimita comenzi separate muschilor antagonisti.

Uneori este necesara contractia simultana a muschilor antagonisti. In aceasta situatie, interneuronul inhibitor este inhibat (primeste aferente inhibitorii descendente ).

Inhibitia reciproca intervine si in cazul unor activitati ritmice alternante:

Un semnal tonic asupra circuitului de mai jos determina descarcari in ambii interneuroni, dar fluctuatiile in excitabilitate fac astfel incat un neuron raspunde initial mai puternic. Fie acesta interneuronul flexorului. El inhiba interneuronul extensorului (prin intermediul interneuronului inhibitor ). Inhibitia interneuronului extensorului scade cu timpul ( datorita oboselii sinapsei inhibitorii sau, mai plauzibil, datorita fenomenului de adaptare ) incat interneuronul extensorului ar putea deveni suficient de depolarizat ( se adauga si fenomenul de rebound postinhibitor ) ca sa declanseze un raspuns si sa inhibe interneuronul flexorului. De data aceasta, dupa un timp, interneuronul flexorului redevine activ si determina inhibitia interneuronului extensorului. Rezulta, astfel, alternativ, flexie si extensie.

Exista si un fenomen de feedback negativ ce regleaza rata descarcarilor in motoneuron, prin inhibitia recurenta a motoneuronului (prin intermediul celulelor Renshaw - tot neuroni inhibitori ):

Celulele Renshaw fac sinapsa si cu interneuronii inhibitori ai motoneuronului muschiului antagonist, determinand dezinhibitia acestuia. Inhiba si motoneuronii muschilor sinergici.

12. Inductia spinala este imediata si succesiva.

Cea imediata = declansarea unui raspuns prin sumatia temporo-spatiala a 2 stimuli subliminari ce vin pe doi nervi aferenti si declansaza acelasi reflex ( sau reflexe aliate ). De exemplu, excitarea slaba a pielii nu declansaza nimic. Excitarea slaba simultana a doua puncte pe piele (in regiunea flancurilor ) declansaza la animal reflexul de scarpinare.

Inductia spinala succesiva = facilitarea unui reflex de catre un alt reflex care l-a precedat cu putin timp. Poate fi de doua feluri:

- pozitiva - daca cele doua reflexe sunt aliate;

- negativa - daca cele doua reflexe sunt antagoniste ( la incetarea primului reflex, excitabilitatea centrului reflex antagonist creste. Acest fenomen sta la baza reflexelor ritmice, de exemplu: masticatie, pasit. - vezi si inhibitia reciproca ).

13. Excitatia postinhibitorie ( rebound )

Este hiperexcitabilitatea ce urmeaza unei inhibitii intr-un centru.

De exemplu, la percutia tendonului cvadricepsului se declanseaza un reflex osteotendinos (reflexul rotulian). Daca se excita simultan si un nerv cutanat ce transmite senzatia de durere, se declanseaza reflexul de flexie (nociceptiv) care este mai puternic si inhiba reflexul osteotendinos. Oprind excitatia nervului cutanat, reflexul de flexie inceteaza si reapare reflexul osteotendinos dar mult mai puternic decat inainte.

In cazul excitatiei postinhibitorii, cele doua reflexe antagoniste sunt declansate simultan si unul dintre ele il depaseste in timp pe celalalt. In inductia spinala succesiva negativa cele doua reflexe antagoniste sunt declansate succesiv. Insa in ambele cazuri urmeaza o hiperexcitabilitate intr-un centru care mai inainte a fost inhibat.

14. Gradatia raspunsului reflex

Raspunsul reflex creste proportional cu intensitatea excitatiei venita pe calea aferenta.

15. Recrutarea

La unele reflexe cu multi neuroni intercalari ( reflexul de extensie incrucisata), aparitia reflexului este lenta si progresiva, prin activarea unui numar din ce in ce mai mare de motoneuroni.

16. Iradierea reflexelor medulare.

Legile iradierii reflexelor medulare ale lui Pflger ( 1853 )

Cu cat se aplica o excitatie mai puternica pe calea aferenta (de exemplu excitatia cutanata la nivelul unui membru), cu atat sunt antrenati in raspunsul reflex din ce in ce mai multi muschi, din regiuni din ce in ce mai indepartate, pana ajung sa fie antrenati aproape toti muschii scheletici.

Iradierea reflexelor medulare se intalneste numai la reflexele cu neuroni intercalari (reflexul de flexie sau nociceptiv).

Ea se explica prin existenta neuronilor intercalari care fac legatura cu partea contralaterala a segmentului medular si a unor cai de asociatie intre segmentele medulare.

Exista, in coarnele posterioare, celule cordonale ai caror axoni trec in substanta alba unde se impart in ramuri ascendente si descendente, strabat pana la 4 - 5 segmente medulare si se reintorc in substanta cenusie. Fibrele lor formeaza fasciculele fundamentale (fasciculul fundamental al cordonului anterolateral, fasciculele Pierre Marie, Schultze, Hoche, etc.)

Axonul primului neuron senzitiv, in afara de terminatia lui pe al doilea neuron, mai trimite ramificatii ascendente, descendente, ipsi- si contralaterale.

Cu cat excitatia venita pe calea aferenta este mai mare, cu atat ea cuprinde un numar mai mare de segmente medulare.

Pflger a descris urmatoarele legi (la broasca ):

- legea localizarii: - la excitatie cutanata slaba la nivelul labei membrului posterior,

raspuns strict localizat;

- legea unilateralitatii: - excitatie crescuta, raspund toti muschii membrului

respectiv;

- legea simetriei: - raspund si muschii membrului contralateral;

- legea iradierii: - raspund si muschii membrelor anterioare;

- legea generalizarii: - la excitatie foarte puternica se contracta aproape toti muschii

corpului.

MATERIALE NECESARE

- broasca;

- stativ;

- instrumentar de disectie;

- solutii de HCl de diferite concentratii: 0,06%, 0,13%, 0,25%, 0,5%, 1%;

- apa distilata;

- pahare Berzelius.

TEHNICA

Se decapiteaza broasca (nu se spinalizeaza pentru a pastra intacte segmentele medulare). Se fixeaza (de mandibula) in stativ. Se aplica solutii de concentratii crescatoare de HCl pe una din labele posterioare, spaland cu apa distilata dupa fiecare aplicare.

REZULTATE

concentratie: efect:

0,06% - legea localizarii

0,13% - legea unilateralitatii

0,25% - legea simetriei

0,5% - legea iradierii

1% - legea generalizarii

REFLEXELE OSTEOTENDINOASE

(ROT)

Reflexele osteotendinoase ( miotatice, de intindere, de extensie ) sunt reflexe locale, statice, de postura. Determina contractia reflexa a unui muschi, ca urmare a intinderii lui.

Sunt reflexe monosinaptice. Au latenta scurta (6 - 9 ms).

Nu prezinta fenomene de:

- inductie

- ocluzie

- facilitare

- postdescarcare

- iradiere

Receptorul este fusul neuromuscular:

- contine 3 - 12 fibre musculare intrafusale, cu portiunea centrala modificata, cu putine miofilamente, numai la extremitati (se contracta numai extremitatile sub actiunea motoneuronilor gamma).

- fibrele intrafusale sunt de trei tipuri:

- cu sac nuclear dinamice

- cu sac nuclear statice

- cu lant nuclear.

- de la nivelul lor pleaca fibre aferente:

- primar aferente (grup I a , mielinizate, rapide) - de la toate tipurile de fibre intrafusale;

- secundar aferente (grup II) - de la fibrele cu lant nuclear.

- la intinderea fusului neuromuscular, pe calea fibrelor aferente sunt transmise trenuri de impulsuri catre centrul motori, acesta este excitat si se produce contractia reflexa a muschiului.

ROT mentin tonusul muscular, postura.

Se pot provoca si prin percutia unui tendon (pentru explorarea integritatii segmentelor medulare). (Pentru reflexul maseterin, centrul nervos se afla in trunchiul cerebral!).

Pentru examinarea ROT se impun anumite conditii privind caldura, lumina, linistea.

Se percuta strict tendonul muschiului explorat. In timpul examinarii, musculatura trebuie sa fie relaxata.

ROT frecvent explorate:

Reflexul maseterin ( Vs, Vm ):

Se percuta mentonul, bolnavul avand gura intredeschisa. Rezulta inchiderea gurii, prin contractia m. maseteri.

Reflexul bicipital ( C5 - C6 ):

Se percuta tendonul bicepsului la nivelul plicii cotului, bolnavul avand antebratul usor flectat. Rezulta flexia antebretului ( contractia bicepsului ).

Reflexul tricipital (C6 - C7 ):

Se percuta tendonul tricepsului deasupra olecranului (antebratul in flexie de 90˚). Rezulta extensia antebratului.

Reflexul stilo-radial ( C5 - C6 ):

Percutia apofizei stiloide a radiusului (antebratul in usoara pronatie si flexie). Rezulta flexia antebratului (contractia m. lung supinator).

Reflexul cubito-pronator ( C7 - C8 ):

Percutia apofizei siloide a cubutisului, urmata de pronatia antebratului.

Reflexul rotulian ( patelar ) (L2 - L4 ):

Percutia tendonului rotulian, urmata de extensia gambei ( bolnavul asezat sau in decubit dorsal cu gambele usor flectate pe coapsa).

Reflexul achilean ( S1 - S2 ):

Percutia tendonului lui Achile, urmata de flexia plantara a piciorului ( bolnavul in decubit ventral sau in genunchi pe marginea patului ).

ROT exagerate: ( = raspuns viu,, cu amplitudine mare )

- in leziuni ale caii piramidale ( pareze, paralizii spastice )

(pot aparea si in: nevroze, reumatism, hipocalcemie, hipertiroidie, intoxicatie cu stricnina ).

ROT diminuate / abolite:

- in afectarea radacinilor posterioare ( radiculite, tabes );

- in afectiuni ale maduvei ( poliomielita, tumori medulare, scleroza laterala amiotrofica, siringomielie );

- in afectarea radacinilor anterioare (radiculite anterioare, polinevrite, poliradiculonevrite );

- in faza flasca a sindroamelor piramidale.

REFLEXOGRAMA ACHILEANA

Pentru ca aprecierile clinice ale ROT sunt subiective, s-a recurs la inregistrarea grafica a contractiei musculare in reflexul achilean (reflexograma achileana ).

Se folosesc mai multe metode de inregistrare:

- kinemometrica (cu pastila magnetica in dreptul degetelor - rezulta o unda bifazica );

- fotomotografica (cu fascicul luminos si celula fotoelectrica- rezulta o curba monofazica ).

Se masoara timpul de demirelaxare.

Durata normala: - pana la 40 de ani - 240 - 350 ms

- peste 40 de ani - 260 - 390 ms.

Cele mai concludente variatii se intalnesc in distiroidii (scade in hipertiroidii, creste in hipotiroidii).

Durata crescuta: - la femei

- cu varsta

- in oboseala musculara

Durata scazuta: - in efort

- la administrarea de:

- adrenalina

- aspirina

- hormoni tiroidieni

- corticoizi

- insulina.