UNITATEA CELULARA NERVOASA SI ACTIVITATEA PSIHICA

UNITATEA CELULARA NERVOASA SI ACTIVITATEA PSIHICA.

Introducere; 1 Morfologia neuronului; celulele gliale; 2. Propagarea impulsului neuronal; Tipuri de potentiale ale nervilor; Potentialele de generare; potentialele de actiune; transmiterea mesajelor prin sinapse.

Problema a ceea ce face si se intampla fizic la nivelul acului de patefon, a capului de casetofon . Cunoasterea mecanismului de functionarea a inregistrarii inca nu da dreptul nimanui sa se declare compozitor, instrumentist etc.; ceea ce totodata nu-i ia psihologului dreptul sa fie un astfel de maestru.

Putina "tehnologie" citologica este necesara pentru cunoasterea suportului neuronal al proceselor psihice.

Sistemul nervos se compune din celule nervoase sau nervii, din celulele gliale de suport si vasele sanguine de aprovzionare a acestora. Cea mai importanta proprietate a acestuia este conducerea impusului, care poate fi inteleasa doar prin studierea naturii funtionarii unei singure celule. Celelalte proprietati sunt derivate din modul de interconectare dintre o serie de retele neuronale, organizate in acord cu dezvoltarea acestuia, cu insemnatatea lor, etc. Pentru cunoasterea acestora se va incepe prin descrierea proprietatilor functionale ale celulelor neuronale si gliale; pe urma vor fi considerate unele aspecte legate de interconexiunile dintre neuroni.

1. Morfologia neuronului

Aceasta idee in acord cu care sistemul nervos este compus din celule cu procesele fibrilare dintre ele este cunoscuta ca teoria neuronala. Parintele acestuia a fost Waldeyer pe baza lucrarilor unor neuroanatomisti si histologi (His, Forel, Cajal s.a.). Sustinatorii punctului de vedere opus, cunoscut sub denumirea teoriei reticulate, au fost Gerlach, Golgi s.a. Ei au sustinut ca celulele nervoase si procesele fibrilare se subordoneaza unui sistem functional sinectic continuu. Cercetarile moderne au dat castig de cauza teoriei neuronale.

1.a. Neuronul

Toti neuronii se compun dintr-un corp celular sau soma si doua procese structurale si functionale distincte: dendritele si axonii.

Pentru inceput se vor descrie pe scurt proprietatile corpului celular, care reprezinta centrul vegetativ sau trofic al neuronului. Alcatuirea somei celulei neuronale nu se deosebeste prin nimic caracteristic de soma celorlate celule ale corpului. Ca si cazul altor celule, centrul corpului celular este ocupat de un nucleu. Numai ca nucleii celulelor nervoase se afla intr-o stare continua de repaos. Lor le lipsesc procesele de mitoza celulara, care le asigura autoreproducerea. De aici se poate trage concluzia ca dupa terminarea dezvoltarii embriogenetice neurogeneza inceteaza in creier. O concluzie care isi pastreaza valabilitatea pentru celulele nervoase cu axon lung (a macroneuronilor) si mai putin pentru celulele nervoase cu axon scurt (a microneuronilor).

Citoplasma care inconjoara nucleul celulei neuronale se distinge prin distributia unui material cromatic granular, cunoscut sub denumirea de granulele lui Nissl. Cercetarile recente au stabilit ca aceste celule sunt identice cu reticulul endoplasmatic al celorlalte celule, cu continut bogat de microzomi RNA. 50-70 % din greutatea celulei nervoase este formata din proteine. Metabolismul proteic ridicat este reprezentativ pentru activitatea celulei nervoase, care se afla in legatura directa cu sinteza ridicata de RNA; se raporteaza, de asemenea, la consumul glucidic si de oxigen ridicat; de asemenea cu utilizarea in rate crescute a unor aminoacizi, cum este cel glutamic.

In raport cu caracteristicile structurale si functionale ale celulei nervoase, se disting traditional cele din dendrite de cele din axoni. Ambele sunt structuri fibrilare specializate, implicate in generarea si transmiterea impulsului nervos. Dendritele sunt intodeauna nemielinizate si asigura un potential celular gradat; in contrast cu cel axonal, care pot fi sau nu mielinizati si care genereaza si transmit potential dupa principiul totul sau nimic. In acord cu aceasta delimitare definitorie s-au mai distins doua subtipuri de dendrite si axoni: proximali si distali.

La vertebrate au fost deosebite doua clase distincte de unitati celulare: macroneuronii si microneuronii. Macroneuronii se carac-terizeaza prin celule cu axon lung, care se disting prin aceea ca asigura transmiterea impulsului pe distante lungi. Sunt neuroni tipici pentru circuitele aferente, cele comisurale, a celor din relee si de pe circuitele eferente. Caile aferente se caracterizeaza prin celule unipolare si bipolare, al caror corp celular se afla in zona spinala sau craniala. Dendritele proximale ale acestor neuroni aferenti se afla in contact direct cu receptorii. Neuronii receptori uni- si bipolari pot fi dotati cu axoni proximali sau distali, care conduc potentialul generat de la receptori spre instantele centrale. Releele neuronale inter-nucleare transmit impulsurile pe distante mai scurte sau mai lungi intre diferitele zone ale creierului. Neuronii comisurali interconectaza structurile simetrice bilaterale homoloage. Neuronii eferenti sau motori sunt legati de nucleii nervilor cranieni, al caror axon pleaca din sistemul nervos central pentru a stabili legaturi cu muschii scheletici sau cu sitemul nervos autonom. Celulele piramidale sunt, de regula, eferente.

1.b. Celulele gliale.

Celulele gliale se intrepatrund cu cele neuronale in toate partile sistemului nervos, depasind numarul celulelor nervoase in multe parti ale sistemului, cu deosebire la animalele aflate pe treptele superioare ale filogenezei. Unele tipuri de celule gliale sunt cu totul deosebite, fiind denumite ologodendorcite, astrocite sau gliale. Despre ologodendrocite se apreciaza ca sunt responsabile de procesul de mielinizare a axonilor sistemului nervos central. Cu procesele lor protoplasmatice si fibrilare, astrocitele inconjoara unitatile celulare nervoase si capilarele sanguine fiind responsabile de reglarea schimburilor de material dintre celula nervoasa si vasele sanguine.

Un fenomen considerat curios priveste activitatea pulsatorie a unor elemente gliale. Se presupune ca ele reprezinta un mecanism de transport local al sistemului nervos central care admit si selecteaza doar anumite substante din circuitul sanguin pompat spre celulele nervoase.

In conditii normale nevrogliile pot multiplica masa sistemul nervos: la traumatizarea creierului, celulele gliale tind sa se prolifereze extensiv, proces numit glioza. Se presupune ca celulele gliale participa in procesul de degenerare si regenerare neuronala si raspund unor cerinte functionale crescute.

2. Propagarea semnalului neuronal.

Este bine cunoscut deja de mult (Secenov) ca nervul izolat intr-un preparat neuromuscular, daca este stimulat (mecanic, chimic, electric) ,muschii cu care se afla in legatura se vor contracta, adica excitatia generata in muschi va contracta muschiul.

In prima jumatate a secolului trecut Du Bois-Reymond a demonstrat cum fibra nervoasa in aceasta situatie este traversata de un curent electric; el a concluzionat ca impulsul care se transmite prin nervi este un fenomen electric. O perioada dupa aceea s-a si crezut ca transmiterea electrica prin nervi este similara celei de transmitere a curentului electric prin conductorii fizici. Progresiv s-au acumulat tot mai multe argumente care sugereaza o transmitere diferita a impulsului nervos decat procesele fizice ce au loc la nivelul conductorilor fizici.

Nu cu mult dupa demonstratia lui Du Bois-Reymond, Helmoltz a reusit masurarea vitezei de transmitere a impulsului prin nervi si l-a comparat cu cel ce are loc prin conductorii metalici. Desi a fost un eveniment decisiv pentru explicarea naturii activitatii nervoase, nu i s-a acordat o insemnatate prea mare. Ulterior s-a demonstrat ca (Adrian), dependent de actiunea unui agent stimulator de o marime suficienta asupra nervului, la nivelul acestuia se va genera un impuls de marime constanta, a carui intensitate nu va creste la cresterea in intensitate a agentului stimulator. Aceasta inseamna ca intensitatea potentialului electric care evolueaza la nivelul circuitului neuronal este independenta de intensitatea agentului stimulator ce a cauzat din exterior impulsul. Fenomenul este interpretat ca fiind expresia functionarii principiului totul sau nimic. Mai mult, odata impulsul generat, desi agentul stimulator e intre timp retras, faptul nu face ca propagarea impulsului de-a lungul circuitelor neuronale sa inceteze. Acesta evolueaza cu intensitate si amplitudine constanta pe traseul axonal; adica, impulsul general nu este un proces de propagare descremental.

Dupa transmiterea unui potential de actiune, nervul intra intr-o stare de inexcitabilitate totala, numita perioada refractara absoluta, faza ce urmeaza altora relative, in care afectate sunt de pragurile. Aceste perioade refractare sunt considerate ca fiind de natura metabolica, necesare restabilirii proprietatilor de excitabilitate ale celulei.

Se poate aprecia sa transmiterea impulsului prin nervi este un proces activ, care corespunde unui proces care se genereaza in interiorul celulei, agentul stimulator fiind cel care indeplineste rolul de a declansa procesul.

2.a. Tipuri de potentiale electrice in nervi.

Se poate deduce pana acum usor ca propagarea impulsului prin nervi se bazeaza pe o proprietate comuna pentru toate fiintele celulare, fie ele plante sau animale. In astfel de situatii se constata prezenta unui potential electric de repaos care defineste starea normala de functionare a celulei, exteriorul membranei celulare fiind ,de regula, cea pozitiva in raport cu interiorul celulei. Acest potential electric de repaos este rezultatul distributiei ionilor din interiorul celulei si mediul exterior al acestuia. Distributia ionica inegala este posibila datorita proprietatilor semipermeabile ale membranei, care permite unor ioni sa strabata liber permeabilitatea membranala, interzicad altora s-o faca. Concomitent ,tot la acest nivel are loc un proces de natura necunoscuta, prin care unele substante sunt trase in interior si altele pompate in afara celulei asemenea unor gradienti osmotici si electrici.

La nivelul celulelor musculare ale animalelor, potentialul electric de repaos se asociaza cu o concentratie mai crescuta de potasiu (K+) in interiorul celulei decat in exteriorul ei si o mai mare concentratie de ioni de sodiu (Na+) in exteriorul celulei decat in interiorul acesteia. Actiunea unui agent stimulator aduce dupa sine perturbarea acestui echilibru, cauzand o diferenta de potential de cca. 60-90 milivolti de-a lungul membranei. Acesta poate sa evolueze in patru cai diferite:

polaritatea membranei poate sa ramana marita - hiperpolarizare.

polaritatea se poate reduce - hipopolarizare.

polaritatea se poate aboli - depolarizare.

diferenta de polaritate se poate inversa.

In ultima situatie exteriorul celulei devine negativa in raport cu interiorul.

In cele mai multe tipuri de membrane, polarizarea se asociaza probabil proprietatii electrolitice reglatoare a celulei ce actioneaza din interior si satisface mai multe functiuni; ea este cea care asigura transmiterea impulsului de pe o parte pe alta a corpului; astfel se face posibila transmiterea impulsului la distante tot mai crescute,

Producerea semnalului si transmiterea neuronala a acestuia presupune trei componente functionale distincte la care se asociaza alte trei componente structurale neuronale. Potentialele generatoare postsinaptice sunt produse in dendritele proximale ale celulei nervoase sau in soma acestora. Potentialul de actiune este transmis prin axonii mielinizati sau nemielinizati sau colateralele lor. In final potentialul de actiune produce un potential presinaptic distal, care tinde la a se asocia cu eliberarea substantei trasmitatoare chimice de la capetele terminale ale dendritelor distale. Eliberarea difuza a acestui produs chimic prin crapaturile sinaptice produce potentiale de generare postsinaptice si transinaptice.

2.b. Potentialul de generare

Potentialul initiat in zona de generare a neuronului se numeste potential generator de receptor. Acest potential de generare este gradual permintand conducerea decrementala a impulsului electric, a carui intensitate si propagare este o functie a marimii agentului stimulator aplicat.

Potentialul de generare ,dupa Eccles, are la baza doua tipuri de procese: hipopolarizarea si hiperpolarizarea.

Hipopolizarea sau polarizarea partiala inseamna o reducere la potentialul de repaos initial. Aceasta actiune este considerata ca fiind excitatorie si facilitatorie pentru alte depolarizari, sau inversari de polarizare.

Hiperpolarizarea implica cresterea polaritatii normale a membranei, un eveniment considerat inhibitor.

Aceste potentiale de generare pot fi inregistrate la nivel dendritic si din soma neuronului, fiind decrementale in natura. Ele nu strabat axonul ,cu exceptia situatiei cand curentul impulsional nu este crescut peste o limita critica. Cand sunt indeplinite aceste conditii si depolarizarea axonului atinge o anumita intesitate, atunci are loc generarea unui spike ,a unei descarcari de potential. In mod obisnuit sunt necesare acumularea spatiala si temporala a mai multe potentiale de generare pentru a da nastere unui potential de actiune (spike).

2.c. Potentialul de actiune.

Cand potentialele excitatorii de generare postsinaptice trec prin regiunea axonala cu o intensitate suficienta se produce un potential de actiune, care se transmite necremental de-a lungul intregului element conducator. El este un fenomen optional ,deoarece depinde de concursul a o serie de factori ce tin de efectele facilitatorii sau inhibitorii ale altor potentiale de generare. Dar daca potentialul de actiune s-a evocat, transmiterea lui devine obligatorie,

Influxul brusc de ioni de sodiu este responsabil pentru initierea unui potential de actiune, o faza care dureaza cca. o milisecunda la vertebrate. Aceasta perioada este urmata rapid de o alta faza, in cursul careia ionii de potasiu, care sunt in concentratie mai crescuta in interiorul celulei decat in afara, se scurg in afara si repolarizeaza membrana. Transmiterea potentialului de actiune este urmata de un post-potential prin hipopolarizarea membranei, mai inainte ca membrana sa revina la potentialul ei de repaos. Aceasta perioada afecteaza starea de excitabilitate a axonului, natura sa este necunoscuta, se vorbeste aici de o veritabila "pompa" de ioni de sodiu.

Viteza de transmitere a potentialului de actiune variaza in functie de tipul de nerv in care s-a produs. In general fibrele mai groase transmit mai repede decat cele subtiri; cele mielinizate mai repede decat cele nemielinizate; Conducerea impulsului in fibrele nemielinizate ale mamiferelor de cca. 1 micron grosime se poate produce cu aproximativ 1 m/secunda, in timp ce in fibrele mielinizate de cca. 20 microni in grosime viteza este de 120 m/s.

2.d. Transmiterea semnalelor prin sinapse.

Cand propagarea rapida a potentialului de actiune atinge partea terminala sau regiunea presinaptica, regiunea neuronului care functioneaza pe principiul totul sau nimic, acesta se transforma intr-un proces gradual, decremental. Potentialul de actiune aici este determinat de caracteristicile fibrelor preterminale. Fenomenul ce se intampla aici la nivelul presinaptic este analog cu cel de la nivelul platoului jonctiunilor neuromusculare.Acest potential presinaptic conduce la crearea unui alt potential postsinaptic in proximitatea dendritelor sau somei neuronilor. Ea poate fi de natura excitatorie sau inhibitorie.

Exista unele dovezi ca transmiterea prin jonctiunea sinaptica nu este de natura electrica. Ca ceea ce se intampla la nivelul crapaturilor este un proces biochimic neurohormonal de mare complexitate, unul similar de la nivelul transmiterii neromusculare. Se presupune ca mediatorii neurohormonali sunt produsi la nivelul butonilor de veziculele sinaptice si sunt eliberati in cursul stimularilor. Ele afecteaza regiunea postsinaptica generatoare a dendritelor proximale sau a somei producand potentiale graduale.

In favoarea unei teorii neuro-humorale de transmitere a procesului de transmitere sinaptica exista doar evidente indirecte. In cazul transmiterii neuromusculare a impulsului este vorba de implicarea acetilcolinei. Prezenta acesteia a fost identificata in neuronul glial sinaptic, eliberata proportional cu impulsul necesar a fi condus. Sunt evidente care sugereaza prezenta acetilcolinei si a clorinesterazei in diferite regiuni ale sistemului nervos, enzime ce neutralizeaza efectele acetilcolinei. Sunt, de asemenea, implicate unele substante cum sunt adrenalina si noradrenalina etc.

Regiunea sinaptica reprezinta o regiune modulatoare complexa, unde transmiterea impulsului se produce conditional, dependent de efectele facilitatorii sau inhibitorii ale numerosilor alti neuroni, mediata de efectele a o serie de substante neurohormonale. In sine axonul poate fi considerat ca un releu relativ sarac in mesaje, regiunea sinaptica fiind cea a "deciziilor" neuronale importante, a caror mesaje sa fie sau sa nu fie transmise.