Modelul de distributie (dispersie) al populatiilor. Ilustrati si exemplificati cele 3 modele.

Modelul de distributie (dispersie) al populatiilor. Ilustrati si exemplificati cele 3 modele.

5.3.7. Modelul de distributie (dispersie) a populatiilor

Am facut anterior precizarea ca literatura ecologica engleza utilizeaza termenul de distributie pentru modul de repartitie a populatiilor de animale in ecosisteme. Literatura franceza (date in Frontier si Pichod-Vial 1998) foloseste terminologia de distributie pentru a se referi la variabile aleatoare si frecventa lor (distributia caracterelor demografice ale indivizilor, distributia caracterelor demografice ale populatiilor etc), iar pentru modelul de distributie a populatiilor se foloseste terminologia de repartitie (o repartitie la scara mare: prin cartografierea unor suprafete mari ca in cazul studiilor de fitoplancton; o repartitie la scara mica = repartitia populatiilor si indivizilor in ecosistem = modelul de distributie a populatiilor din literatura engleza (pattern of population distribution) (Smith, 1974). In cele ce urmeaza cursul va adopta punctul englez de vedere dar si aici apar unele neconcordante. Unele lucrari fac referire la modele de dispersie (Collier si colab. 1974), dar se face precizarea ca sensul lui dispersion este diferit de cel de dispersal (miscarea organismelor in afara populatiei). Alte studii folosesc termenul de spacing (interval, distanta) vorbind despre pozitia membrilor unei populatii fata de vecini dar se uzeaza si de terminologia de distribution (Brewer 1988).

Distributia se refera la modul de repartitie a caracterelor sau a organismelor (indivizi, specii) intr-un habitat (sol, apa, aer) sau la nivelul la care se fac prelevarile de probe. Despre modul cum o populatie (sau o parte a indivizilor ei) este distribuita si repartizata in spatiu (in ecosisteme) are influente considerabile asupra densitatii, a cunoasterii modelelor comportamentale, in vederea caracterizarii dinamicii si structurii populatiilor, iar in paralele, pentru alegerea celei mai corecte metode de sampling.

Exista 3 moduri de distributie a populatiilor (indivizilor) in spatiu: - la intamplare (Poisson, hazard, randomizat); - uniform (BIN, binomial pozitiva); - agregate (NEGBIN, binomial negativa, aglomerat, contagios) (Fig. 5-19).

a. - In distributia uniforma indivizii ocupa suprafete aproximativ egale (ex. arborii de aceeasi varsta intr-o padure). La animale, in schimb, este foarte rar intalnit un asemenea model si eventual numai acolo unde exista o competitie intensa intre indivizi, manifestandu-se o tendinta de dispersie (indepartare). O distributie uniforma este posibila in situatiile de competitie intraspecifica. De asemenea, daca sunt conditii relativ omogene ale factorilor de mediu, pe un teritoriu relativ omogen, se poate realiza o distributie relativ uniforma. Distributie uniforma ar putea fi la plante in cazul dispunerii coroanei sau a radacinilor sau la arborii din padure (ori plante de desert) in preferinta lor pentru umiditate (Beals 1968). La nivelul vegetatiei un asemenea model poate fi intalnit in cazul unor anumite tipuri de culturi (livezi de pomi, cultivarea in cuiburi a legumelor, dispunerea butucilor de vita de vie etc).

Distributia uniforma este rara in natura si ea ilustreaza existenta unor relatii de respingere intre indivizii populatiei, iar fiecare individ dispune de o anumita teritorialitate.

Dupa diferiti cercetatori, modelul de distributie uniforma poate fi clasificat in mai multe subtipuri (uniform, uniform ideal, uniform relativ) (Fig. 5-19)

b. - In distributia intamplatoare (Poisson, hazard, randomizata), repartitia este la intamplare (randomizata) si apare de asemenea rar (in conditii omogene de viata, populatia este subordonata unui singur factor (biotic sau abiotic), care si el la randul lui este distribuit tot intamplator. La acest model, se poate presupune ca intre indivizi exista doar 'indiferenta' (nici dispersie, nici agregare). Unele nevertebrate din padure, in mod special paianjeni, sunt caracterizate de un asemenea model de distributie (Kuenzler 1958), molusca Mulinia lateralis din America de Nord, sau elanul (Bergerud si Manuel 1969) caracterizat de o distributie intamplatoare a agregatelor de elani (grupuri aproximativ egale ca marime). Mai mult, unele studii sustin punctul de vedere dupa care o distributie randomizata este nereala in natura si ca ea va tinde spre una uniforma (Collier si colab. 1974), ca fiind o forma de trecere spre distributia in agregate.

Fig. 5-19. Modelul de distributie a populatiilor (indivizilor) in spatiu. (a) - 1 - uniform-ideala; 2 - intamplatoare (randomizat, Poisson); 3 -in agregate (dupa Smith 1974); (b) - ilustrarea acelorasi modele de distributie cu evidentierea tipului uniform-relativa si exemplificarea relatiei dintre varianta (dispersie) si medie (dupa Stan 1993).

c. - Pentru distributia in agregate (aglomerata, contagioasa) este caracteristica formarea grupurilor. Aceste grupuri pot fi mai mult sau mai putin numeroase, cu distributie intamplatoare. Apar in populatiile unde exista o competitie intensa, deci este determinata de comportamentul indivizilor sau de factorii ecologici. La randul ei, distributia agregatelor poate fi uniforma sau intamplatoare. Distributia in agregate este un raspuns al plantelor si animalelor la diferentele de habitat, la schimbarile de mediu si factori (zilnic sau sezonier), la modelul de reproducere si comportamentul social sau de agregare. Agregarea poate fi si accidentala la animale, dependent de sursa de hrana, umiditate, umbra, la un moment dat. La multe specii este o reflectare a comportamentului (gradul de toleranta sociala sau gregara) (asociat cu comortamentul de curtare, cu constructia cuibului, cu migrarea, cu definirea castelor si ierarhiilor). Distributia in agregate este caracteristica si omului (exista agregari urbane dar si zone opuse cu o mare dispersie; toate influenteaza potentialul reproductiv si rata cresterii).

Cercetarile ecologice in domeniul cunoasterii modelului de distributie sunt relativ complicate si implica o foarte buna cunoastere a biologiei si comportamentului speciilor. Exista multe puncte de vedere chiar din partea specialistilor. Unii sustin ca distributia uniforma este foarte rara in natura si ca atunci cand exista, este vorba de o distributie uniforma a agregatelor. Altii considera distributia randomizata ca nereala. Chiar si distributia in agregate depinde de densitatea populatiei si de marimea spatiului si poate depinde chiar de sansa.

Pentru o analiza corecta a modelului este necesara cunoasterea unor aspecte legate de specii, cum ar fi:

☼ - un comportament social determina speciile sa fie atrase unele spre altele deci sa induca un model in agregate;

☼ - organismele tind sa raspunda si la heterogenitatea mediului astfel ca unele se stabilesc in anumite medii, in timp ce altele sunt evitate;

☼ - stabilirea intr-un anume mediu poate fi intamplatoare dar heterogenitatea mediului poate induce o anumita rata a mortalitatii;

☼ - pentru specii cu capacitate locomotoare redusa, urmasii se dezvolta din oua dispuse in grupe, iar la plante, semintele sunt raspandite in general pe o suprafata relativ redusa; deci o dispunere in agregate impusa de un model comportamental; la plante agregarea este asociata cu natura semintelor si anexele care ajuta la propagare (semintele grele, mari, ale unor plante vor cadea in imediata apropiere a arborelui-mama in timp ce semintele usoare, cu aripioare, umbrelute sau alte dispozitive, vor fi transportate la distante mari; altele cu dispozitive speciale vor fi raspandite de catre animale; plantele agatatoare sau cu inmultire vegetativa determina de asemenea agregate;

☼ - vantul sau curentii de apa pot deplasa anumite organisme, pasiv, dar nerandomizat si astfel ele se pot aglomera in anumite medii care devin favorabile;

☼ - pe langa modelul comportamental, distributia trebuie analizata in relatie cu densitatea si cu factorii ecologici care influenteaza natalitatea si mortalitatea (daca de exemlu, rata mortalitatii este cunoscuta si o consideram dpendenta de densitate, atunci nu este corect sa consideram o distributie randomizata ca fiind echivalenta cu o populatie de aceeasi marime dar in care indivizii sunt puternic agregati);

☼ - mai exista un aspect: multe organisme sunt sesile sau cu o capacitate redusa de miscare. Toate animalele sesile si chiar si toate plantele, au o perioada scurta din viata lor cand se pot deplasa s-au sunt deplasate pasiv, pe distante scurte; cand facel studiul modelului de distributie, noi neglijam aproape in totalitate aceasta faza din viata lor si ne referim doar la un model, dupa ce specia s-a stabilit in mediul respectiv;

☼ - speciile de animale cu stadii puternic deosebite intre ele, in ciclul biologic (ex. insectele) au modele de distributie diferite. In stadiul de ou distributia este initial una uniforma (datorita feromonilor de ovipozitare) desi initial se credea ca este intamplatoare; la unele specii ponta este dispusa in ooplaci mai mari iar dispersia se realizeaza ulterior, pe parcurs ce larvele cresc. Modell de distributie al adultilor poate fi total diferit de cel al larvelor (larvele sunt dependente de baza trofica, in timp ce adultii, dataorita capacitatii de zbor, pot avea un alt model de distributie (vezi detalii in Stan 1993).

☼ - modelul de distributie apare asociat cu nevoia de supravietuire. Astfel organizarea (distributia) in grupuri ofera sanse mai mari de supravietuire decit in cazul speciilor solitare (ex. haitele, cardurile, bancurile de pesti). Unele specii se agrega noaptea sau in sezonul friguros pentru a rezista conditiilor nefavorabile;

☼ - agregarea este asociat cu asigurarea unui optim de densitate. Sunt specii la care optimul de agregare este la densitatile cele mai mici posibile; la alte specii acest optim este undeva intermediar, intre o densitate mai mica si una mai mare (Smith 1974).

Un alt aspect interesant este prezentat de catre Pielou (1969). Sunt puse in discutie 3 situatii:

☻ - organisme care traiesc numai in anumite unitati discrete de mediu, recunoscute intr-o anumita zona sau suprafata; astfel, anumite probe pentru anumite specii nu se pot lua decat din spatii stricte si bine delimitate (sub roci, crapaturi etc); larvele unor specii de insecte monofage se afla numai pe fructele sau frunzele unei specii gazda ce constituie baza trofica a speciei; aceste unitati diecrete pot fi considerate chiar unitati de sampling (probe);

☻ - la polul opus celui prezentat anterior sunt specii care sunt imprastiate peste tot, iar densitatea lor variaza din loc in loc intr-o aceeasi maniera; este cazul populatiilor de colembole (Insecta: Apterygota) din litiera padurilor, ceea ce face dificila alegerea suprafetelor de proba care sa ilustreze modelul real (in aceasta situatie metoda trebuie aleasa in asa fel incat sa se aleaga de ex. probe mai mari pe suprafete mari); acesta este si cazul studilor de distributie la populatiile de plante care se incadreaza tot aici;

☻ - o a treia situatie se refera la formele (grupari de organisme) extrem de mari (bancuri de animale, suprafete marine acoperite de alge sau diatomee care sunt greu de studiat si incadrat, iar pe de alta parte, sunt frecvent evitate.