Sistematica si taxonomia lumii vii. Arta de a clasifica. Metode

Sistematica si taxonomia lumii vii. Arta de a clasifica. Metode

Sistematica este studiul diversitatii organismelor vii si a relatiilor dintre ele. Sistematica include taxonomia (taxinomie) [gr. taxis = aranjament, ordine; nomos = lege], care se refera direct la identificarea si gruparea (clasarea) fiintelor vii in ansambluri denumite taxoni (grupuri).

Schema moderna a clasificarii a fost dezvoltata si perfectionata de C. Linne in 1700. Apoi, taxonomia moderna are la baza 2 carti de referinta: Species Plantarum (1753; la plante) si Systeam Naturae (1758; la animale). Linne a dezvoltat sistemul ierarhic de clasificare. Fiecare specie primeste un nume propriu (in limba latina), deci o denumire stiintifica data de specialist. Numele specific poate indica caracteristici morfologice, comportamentale, relatii cu planta gazda, indicatii de habitat, indicatii de zona sau teritoriu, dupa numele unor personalitati in domeniu etc. Numele specific (scris cu litera mica) este intotdeauna precedat de numele generic (scris cu litera mare). Ex. Mamestra brassicae L. 1778; (dupa numele speciei se adauga initialele sau numele prescurtat al autorului, cat si anul in care a fost identificata si denumita specia). Aceasta denumire a unei specii se numeste nomenclatura binara, ea fiind universal valabila pentru recunoasterea speciilor (exista si o denumire populara a speciilor, dar aceasta este extrem de diversa). In momentul in care se realizeaza o ierarhizare in clasificare dupa criterii de asemanare sau deosebire atunci se definesc categorii sistematice iar stiinta se numeste sistematica (frecvent cele doua categorii, sistematica si taxonomie, sunt folosite cu acelasi inteles).

Un ansamblu de categorii, aranjat sistematic, constituie un sistem de clasificare (clasificatie). Iata mai jos un exemplu:

Un aspect de care trebuie tinut cont este cel ce priveste denumirea categoriilor sistematice. In acest sens exista prefixe specifice ale unei terminologii adecvate, in functie de care se recunoaste categoria sistematica respectiva. Daca la animale acest aspect nu este cu fermitate respectat (vezi tabelul de mai sus), la plante aceasta ordonare este mai consecventa. Ex.

Regnul: Plantae; Increngatura: Magnoliophyta; Clasa: Magnoliatae; Ordinul: Caryophyllales; Familia: Caryophyllaceae; Genul si specia: Dyanthus spiculifolius.

La plante si pentru categoriile celelalte (subordin, subclas[, subfamilie etc) exista asemenea terminatii caracteristice.

Organismele dintr-o increngatura sau din alt grup taxonomic sunt grupate pe baza unor caracteristici similare, ele avand un stramos comun. Exista astfel trasaturi distinctive (observabile) = caractere de care uzeaza zoologul pentru a separa organismele in diferite grupari taxonomice. Exista caractere (trasaturi individuale) fenotipice (caracteristici fiziologice) si genotipice (totalitatea insusirilor ereditare ale unui organism). Vorbim frecvent de caractere homoloage (trasaturi mostenite de la un stramos comun care ilustreaza un model similar al dezvoltarii embrionare; au aceeasi origine dar functia este diferita; sunt folosite in clasificare) si caractere analoage (au functie similara si origine diferita; acestea nu sunt folosite in clasificare).

1. Momentele importante ale aparitiei vietii si de evolutie de-a lungul erelor geologice

In ceea ce priveste aparitia vietii, in dinamica biosferei au existat 4 momente deosebit de importante:

a. Dinamizarea materiei din ecosfera si aparitia viului ecosfera= zona din jurul unei stele radiante in care apa exista in stare lichida in mod natural, iar daca o planeta este situata si se mentine in ecosfera - cazul Terrei si al planetei Marte - exista sansa ca pe acea planeta sa apara viata). Astaz stim ca aparitia vietii este legata de aparitia moleculelor biologice si pentru aceasta a fost necesar sa fie parcurs un lung drum de la chimism la biologic. Inainte de aparitia vietii (acum cca. 4 miliarde de ani), tanara planeta Pamant - Terra primitiva - a fost caracterizata de un imens vulcanism, bombardata de comete, radiatii de toate tipurile si descarcari electrice. Toate acestea au asigurat o atmosfera puternic reducatoare (dominata de apa, amoniac, hidrogen, metan, azot). Pornind de la acesti compusi, in cca. 1 milion de ani s-a ajuns la aparitia vietii, primordial sub forma unor mici si primitive molecule organice care pe parcurs s-au complicat prin coacervare.

[Sa ne reamintim: coacervatul este un model de celula primitiva (Fig. 14). Daca se face raportarea la celula actuala ea reprezinta un sistem fundamental caracterizat de membrana, protoplasma si nucleu. Evident, membrana apare in evolutie ca avand un rol esential. Tot azi stim ca ea este alcatuita din lipide (fosfolipide) si proteine si joaca rolul unui filtru selectiv. Experimental s-a dovedit ca cea mai mare parte a fosfolipidelor biologice pot fi obtinute experimental in conditiile Terrei primitive (Oro a obtinut lipide in conditii prebiotice dintr-o serie de compusi organici, derivati ai acidului cianhidric). Oparin a fost primul care a studiat modul de formare al membranei celulare. Prin polimerizare biologica in solutie apoasa a obtinut picaturi bogate in polimeri, separate de mediul apos printr-o membrana. Initial, in jurul acestor picaturi (miceliu coloidal) a existat o patura de lichid mai concentrat, denumita membrana de solvatare (inel de hidratare). La inceput mai lax, intr-o o a doua faza, inelul de hidratare s-a micsorat si s-a delimitat . In continuare, doua asemenea picaturi s-au atras (posibil si datorita unor sarcini electrice opuse) s-au alipit si datorita tensiunii superficiale, cele doua membrane de solvatare se vor contopi intr-una singura. Fenomenul s-a repetat cu alte picaturi si s-a realizat astfel o aglomerare de micelii coloidale sub forma de picaturi intr-o cantitate redusa de solvent si in interiorul unei singure membrane. Aceasta formatiune a fost denumita coacervat. Este cea mai primitiva forma de celula].

Fig. 1 Cele 3 faze principale ale formarii unui coacervat (detalii in text).

Pentru ca biosfera sa-si poata trai viata a fost necesara o forta care sa dinamizeze materia organizata la nivel molecular in ecosfera. Aceasta materie, caracterizata la inceput de inertie a primit un aport energetic exterior de la Soare. De aici au venit insa radiatii extrem de nocive. Desi Terra se afla in ecosfera, sansa de aparitie a vietii nu ar fi existat daca ea nu era inconjurata de 3 centuri de radiatii plus doua filtre puternice constituite din ionosfera (exosfera) si ozonosfera.

2. Aparitia organismului vegetal fotosintetizant (producatorii Este al doilea moment important. Evident, si aceasta aparitie a implicat o evolutie de durata foarte lunga. Multe aspecte nu sunt lamurite, dar un lucru este cert: aparitia vegetalelor este cea care a deschis calea acumularilor si transformarilor si a oferit sansa evolutiei. Tocmai de aceea, biologii considera ca planta = marele organizator cu influente multiple asupra evolutiei si vietii.

3. Aparitia si constituirea in timp a lantului trofic, marcat in continuare de consumatori (primari = fitofagii; secundar = zoofagii; tertiari = carnivorele de varf; saprofagele);

Aparitia lantului de transformatori a substantelor organice (descompunatorii = bioreducatorii Este o etapa extrem de importanta, cea care impiedica acumularea substantelor organice ci asigura mineralizarea lor si reintroducerea lor in circuitul meteriei.

Referitor la aparitia si dinamica biosferei, desi nu se cunosc prea multe se pot sintetiza urmatoarele:

- a existat un caracter progresiv al biosferei;

- motorul evolutiei progresive a fost contradictia dintre organic si anorganic;

- evolutia biosferei a fost in spirala (cu perturbari, cu cresteri si descresteri);

- viteza de evolutie a fost in functie de gradul de organizare (la nivele inferioare - ex. in cambrian - evolutia a fost cu mult mai lenta);

- in evolutie a existat o logica evolutiva (intai au aparut producatorii si apoi consumatorii; existenta lor ar fi fost practic imposibila fara descompunatori.; s-a realizat o relatie indestructibila intre aceste componente - Fig. 15).

Limitele geochimice si biogeochimice ale biosferei se extind pe Terra mult mai departe decat se extinde viata. Dupa Vernadski (1778) "biosfera se extinde in spatiu pana acolo unde se gasesc substante biogene (porfirine, AA)". Acestea patrund in scoarta mult mai departe decat ajung bacteriile

[Teoria moderna a originii vietii are la baza scenariul lui Oparin (1920), prezentat mai sus (astazi, in literatura de specialitate se iau in considerare inca alte 3 scenarii posibile de aparitia vietii pe pamant). Este o teorie evolutionista conform careia sisteme vii au aparut ca urmare a unei indelungate evolutii chimice in atmosfera reducatoare a Terrei. Prin experiment practic in laborator, Miller (1950) a certificat ipoteza lui Oparin. Astfel, intr-un sistem de vase inchise a introdus apa, amoniac, hidrogen si metan si a supus aces amestec incalzirii si mai ales unor descarcari electrice de inalta tensiune. In vasul colector a obtinut o serie de produsi cum sunt: uree, acid acetic, acizi aminici, acid cianhidric, formaldehida. Aceste substante au stat la baza formarii primilor compusi de tip organic. Raulin si Mourey (1980) au aratat ca amestecul gazos cel mai favorabil in atmosfera reducatoare a errei a fost alcatuit din: metan, azot si vapori de apa. De asemenea, ei mai sustin ca 2 mici molecule gazoase - ac. cianhidric si folmaldehida - au fost esentiale chimismului prebiotic (de altfel, Miller a si obtinut aceste substante in experienta sa). Cu alte cuvinte, din asemenea "ingrediente" simple si susceptibile a fi existat pe Terra primitiva s-a obtinut o mare parte a constituientilor moleculelor vietii: proteine si acizi nucleici Pe langa aspectele descrise mai sus, cel putin alte 2 scenarii au fost imaginate de evolutionisti].

Fig. 15. O ilustrare sugestiva a logicii evolutive, reprezentata de verigi ale lanturilor si retelelor trofice si de circuitul substantei, la finele existentei celor 4 mari momente ale evolutiei pe Terra. Se realizeaza un circuit continuu al substantei pe principiul universal al sferei. La nivel micro, principiul sferei este un concept universal al complexitatii si continuitatii vietii

Evolutia vietii de-a lungul erelor geologice

In decursul erelor geologice au trait alte vietuitoare decat cele pe care le vedem astazi. Evolutia animalelor in acest imens timp geologic a fost puternic influentata de procesele geologice ce au avut loc in scoarta Terrei. Odata cu evolutia scoartei a avut loc si evolutia vietuitoarelor, de la forme inferioare spre forme din ce in ce mai evoluate. Felul in care au evoluat animalele a fost descifrat pe baza fosilelor. Multe din vietuitoarele care au existat si au disparut au lasat diferite urme, pastrate in diferite straturi sau roci ale Terrei. Importanta fosilelor este similara cu cea a documentelor pentru istorie. Foarte sugestiv, timpul geologic este imaginat ca o spirala a timpului, aspect deosebit de sugestiv a fenomenului evolutiv al viului, in timp si spatiu (Fig. 16). Pentru i cuprinde dimensiunea acestui timp prezentam o sinteza sumara a datelor (Fig. 17, 18).

O sinteza sumara a evolutiei regnului Animalia este prezentata

Sa amintim mai intai doua momente importante:

a. Celulele de la Gunflint (Canada): au fost gasite in unele sedimente care au remarcabila varsta de 3,5 miliarde ani (s-au identificat microfosile procariote filamentoase, analoage cyanobacteriilor actuale);

b. Animalele de la Ediacara (Australia de Sud): biologii si paleontologii sustin ca acum 800 milioane de ani au aparut primele animale pluricelulare. Ele sunt bine reprezentate in "fauna de la Ediacra" si estimate la varsta de cca. 680 milioane de ani. Dintre 1400 fosile gasite, mai mult de jumatate sunt metazoare. Aceasta fauna comporta diverse tipuri de viermi segmentati (tip anelide), meduze, corali, un echinoderm, un artropod primitiv si cateva animale enigmatice (ele par nevertebrate, de tipul coralilor dar pe langa spiculi, unele au ca un fel de carapace flexibila, probabil din materie organica.

In cele ce urmeaza prezentam unele aspecte mai interesante privind fauna de nevertebrate:

- Paleozoic (precambrian): au fost descoperite niste fosile foarte mici, incadrate in aceasta perioada. Sunt organisme marine, enigmatice plasate mai corect in cambrianul inferior. Erau niste cochilii mici (una rasucita si una dreapta) a 2 specii denumite Protohertzina si Pelagiella. Varietate subliniaza diversitatea si in aceasta perioada. Interesul pentru aceste fosile arata ca primele metazoare au secretat un schelet extern.

- Paleozoic (cambrian). Imbogatirea atmosferei in oxigen a permis si o buna dezvoltare a faunei. In cambrianul inferior se remarca fosile cu cochilie (din fosfat sau calcar) cu o vasta distributie geografica. Aceste vietati sunt acompaniate de alte animale cum sunt spongierii, brachiopodele, molustele (gasteropode si bivalve), trilobitii si graptolitii.. In cambrianul mediu apar primele echinoderme. In cambrianul inferior si mediu s-au remarcat organisme de tipul spongierilor, dar si polichete, crinoide si chiar un cordat primitiv. In cambrianul superior se dezvolta cefalopodele. Artropodele au fost abundente, admirabil conservate (ex. Columbia Britanica; Canada) si foarte diversificate. Ca o remarca generala: toate marile planuri arhitecturale ale metazoarelor (animale pluricelulare) au fost prezente in cambrian.

Fig. 16. Spirala timpului geologic

Fig. 17. Ere, perioade si epoci geologice. Succesiunea si delimitarea lor ca durata de timp.

- Paleozoic (ordovician, silurian). S-au remarcat graptolitii (animale marine coloniale). Au avut o evolutie rapida si o vasta repartitie geografica. Din aceasta perioada dateaza se pare primul vertebrat primitiv (agnate: Sacabambaspis in Bolivia cu o ruda apropiata - Arandaspis in Australia). Incepand din silurian incep sa se afirme plantele si vertebratele. Nevertebratele sunt evidentiate prin brachiopode (animale marine cu cochilie bivalva), cnidari coloniali si artropode.

- Paleozoic (devonian). Viata marina este caracterizata de un microplancton abundent (animale enigmatice: chitinozoare, tentaculite). Printre animalele caracteristice nectonului sunt numeroase cefalopodele (goniatiti si amonoizi). Bentosul este bogat in crinoide, brachiopode, briozoare, moluste gasteropode si trilobiti. Pentru aceasta perioada sunt remarcabile euripteridele - artropode carnivore, redutabili pradatori. Devonianul mediu si superior este marcat de dezvoltarea deosebite a recifelor, iar printre constructori se remarca alge, stromatopore, spongieri, celenterate primitive (tabulati si tetracoralieri). Se pare ca la sfarsitul devonianului apare o criza biologica marcata de saracirea apelor in oxigen iar aceasta a dus la reducerea ca numar a multor grupe de specii marine.

- Paleozoic (carbonifer). Se dezvolta masiv algele calcaroase. Protozoarele si foramniferele bentice prezinta o mare diversitate. Animalele din grupa celenteratelor constituie inca recife bogate. Fauna de moluste si brachiopode este bine reprezentata. Cefalopodele care au inceput sa apara in devonianul inferior au acum o buna dezvoltare, iar apogeul este atins in carbonifer. Tot de acum este datat un protozoar unicelular urias, un miriapod si insecte de tipul Meganeura. Artropodele totusi se pare ca au manifestat un recul, in timp ce echinodermele raman abundente si variate (prin crinoide si blastoide). Se diversifica artropodele terestre (miriapode, aranee, blatide, libelule) in timp ce marile sunt dominate de alte artropode (crustaceele brachiopode = concostracee), precum si numeroase moluste gasteropode.

Fig. 18. Ere, perioade si epoci geologice, cu evidentierea unor trasaturi distinctive referitoare la momentul existentei, durata si evolutia faunei (curba marcheaza cresterea nr. Numarului de animale, fosile, de-a lungul erelor si perioadelor geologice; scaderea relativ brusca dupa permian reflecta o disparitie in masa a multor grupe).

- Paleozoic (permian). Acum sunt modificari climatice profunde, se remarca aridizarea zonelor ceea ce duce la o criza drastica in lumea vie (acum dispar intre 90-100% dintre speciile existente.

Reculul biologic la nivelul marilor este deosebit de pronuntat. Dintre artropode dispar trilobitii, dintre echinoderme dispar blastoideele, iar dintre celenterate dispar tabulatele. Si goniatitii (moluste cefalopode) sufera o regresie semnificativa. In medii particulare, apar crinoide si brachiopode ciudate, monstruoase. Foraminiferele, molustele bivalve, ostracodele sunt de asemenea marcate de regres. In schimb, acum abunda pestii..

- Mezozoic (triasic). A existat un climat continental cald si umed care a succedat celui subtropical. Se dezvolta reptilele si mamiferele. Apar primii dinozauri. Dintre nevertebrate sunt diversificati amonitii (moluste cefalopode -cca. 360 de genuri), echinoidele (crinoidele) si coralii hexacoralieri.

- Mezozoic (jurasic). Toate mediile sunt ocupate de archozaurieni (dinozauri, crocodili, pterozauri). Dintre nevertebrate doar cefalopodele ocupa un loc predominant (prin amoniti, calmari, nautili si belemniti).

- Mezozoic (cretacic). Dintre nevertebrate doar cefalopodele. In rest o diversificare uriasa a dinozaurienilor.

- Tertiar (paleocen). In cadrul nevertebratelor, cefalopodele cedeaza locul molustelor lamelibranhiate si gasteropode. Echinodermele si foraminiferele sunt reprezentate prin forme noi. In rest se dezvolta flora terestra si se remarca expansiunea mamiferelor.

- Tertiar (eocen). Predomina net animalele unicelulare cu cochilie - foraminiferele. Formele planctonice sunt mici dar cele bentice (ex. numulitii) pot atinge dimensiuni mai mari.

Eocenul si oligocenul sunt totalmente marcati de numuliti cele doua perioade sunt adesea grupate intr-una singura - paleogenul - tocmai pentru a marca "perioada numulitica"). Exista insa si alte nevertebrate: moluste lamelibranhiate si gasteropode, crustacee, echinoderme, briozoare, hexacoralier si brachiopode. Dintre plante acum sunt bine dezvoltate monocotiledonatele (palmierii), iar dintre vertebrate, amfibienii, reptilele, pasarile, mamiferele.

- Tertiar (oligocen). Se remarca racirea climatului, fauna marina este afectata dar nu sunt totusi schimbari mari in compozitie. Numulitii raman tot abundenti.

- Tertiar (miocen). Au disparut numulitii, dar apar alte foraminifere (ex. miogipsinii). Fauna de nevertebrate a marilor calde este marcata de specii noi, dominand molustele.

-Tertiar (pliocen). Racirea se accentueaza progresiv. Fauna marina se apropie tot mai mult de formele actuale.

-Cuaternar. Aceasta perioada este marcata de doua evenimente majore: aparitia omului si bulversarea climei. Sunt astfel doua subperioade in cuaternar: pleistocenul (glaciarul) si holocenul (postglaciarul).

2. Clasificarea lumii vii. Sisteme si metode de clasificare

Absolut necesara, orice clasificare poate fi relativa. Studentii vor constata ca in functie de diferiti specialisti, chiar si astazi exista sisteme diferite de clasificare, mai mult sau mai putin acceptate. Daca la nivel de regn modelul este acceptat, sa amintim totusi alte tipuri initiale. Unele modele vechi imparteau organismele in infracelulare si celulare, iar mai apoi in unicelulare si pluricelulare. Cel mai frecvent au aparut doua categorii: plante si animale. Se intalneste frecvent terminologia de macroorganisme, mezoorganisme si microorganisme (aici intra virusurile, viroizii, prionii, plasmidele, procariote, protiste), acesta fiind un grup heterogen ce are comun talia foarte mica dar sunt incluse atat organisme infracelulare cat si celulare.

In ordine crescanda, un sistem de clasificare are urmatoarele categorii: specia, genul, familia, ordinul, clasa, increngatura (filum) si regnul. In cadrul fiecarei categorii se vor intalni frecvent unitati inferioare sau superioare, denumite si unitati cu valoare intermediara (subspecie, subfamilie, suprafamilie, subclasa, subregn). Mai mult, au fost definite si categorii neutre (diviziunea, subdiviziunea, sectia, tribul, grupa, forma). Sa urmarim cateva aspecte doar la categoriile principale.

Luand in considerare criteriul evolutiv, in cadrul regnului Animalia (incluzand si vertebratele), unii autori au definit 10 trepte de organizare (tipuri de organizare) ale viului. Acestea sunt:

I - tipul virusuri; II - tipul bacterii; III - tipul alge albastre (Cyanobacterii); IV - tipul protozoare; V - tipul spongieri; VI - tipul celenterate; VII - tipul viermi; VIII - tipul hemicordate; IX - tipul protocordate (acraniate); X - tipul vertebrate (craniate).

Trecerea de la un tip la altul are la baza aparitia cel putin a unui criteriu nou in evolutie.

Specia. Este unitatea taxonomica cu rol central in sistemele de clasificare. Termenul a fost introdus in biologie in sec.XVII (John Ray, botanist englez). Asa cum am aratat, specia poarta in mod necesar denumirea stiintifica (sau populara), pentru a putea fi recunoscuta. Discutiile stiintifice asupra notiunii se poarta si azi.

Initial s-a luat in considerare criteriile morfologic si al descendentei (J. Ray si G. Cuvier, desi la interval de cca. 100 ani au elaborat o definitie relativ asemanatoare: "specia este totalitatea indivizilor nascuti unii din altii sau proveniti din parinti comuni si a tuturor acelora care li-se aseamana atat de mult pe cat se aseamana intre ei"). Cele doua criterii au stat la baza definitiei tot sec. XIX. La inceputul sec. XX, E. Racovita da urmatoarea definitie: "specie este o colonie izolata de consangeni" (se refera la izolarea geografica, sexuala, ecologica ceea ce ar face sa nu se amestece sanele cu cel de la alte grupe). V.I. Comarov (1938) da o alta definitie ("specia este totalitatea generatiilor ce provin dintr-un stramos comun si s-au diferentiat de celelalte vietuitoare, prin selectie, sub influenta mediului si a luptei pentru existenta; specia este o etapa determinata in procesul evolutiei").

Mai exista si o serie de alte definiitii, dar pentru a simplifica intelesul notiunii, azi se considera ca in definirea ei trebuie sa se tina cont de asemanarea de forma, descendenta comuna, afinitatea de viata, asemanare comportamentala, necesitati ecologice. Deci ar fi 4 criterii fundamentale: morfologic, etologic, ecologic si genetic.. Exista apoi alte 8 criterii de care trebui tinut cont in recunoasterea speciilor. Nu vom analiza aici aceste aspecte.

Specia apare cu o denumire stiintifica (in limba latina) si una populara, mai putin importanta si limitata la diferite zone (ex. Lacanobia oleracea). "oleracea" este numele specific.

Genul. Este urmatoarea categorie sistematica, superioara speciei. Cuprinde mai multe specii cu caractere comune si foarte apropiate intre ele (ex. Lacanobia oleracea, L. contigua, L. thalasina, L. suasa; "Lacanobia" este genul).

Familia. Cuprinde caractere mai largi si mai generale, comune mai multor genuri (ex. genul Lacanobia cuprinde specii cu comportament nocturn si au multe caractere cu alte specii cu acelasi model comportamental si particularitati morfologice; toate aceste specii fac parte din familia Noctuidae; familia Noctuidae are 15 subfamilii; dar cu comportament nocturn mai sunt inca 14 familii si toate 15 alcatuiesc suprafamilia Noctuoidea).

Ordinul. Este urmatoarea categorie, mai cuprinzatoare decat familia si include deci mai multe familii cu caractere comune (in cadrul fluturilor despre care am vorbit pana acum toate familiile de fluturi, nocturni si diurni, alcatuiesc ordinul Lepidoptera).

Clasa. Este o unitate sistematica mare si cuprinde deci ordine cu caractere comune, fundamentale in organizarea lor (ex. un numar de 29 ordine, cuprinzand organisme cu 3 perechi de picioare si corpul alcatuit din cap, torace si abdomen, speciile superioare avand si 2 perechi de aripi, alcatuiesc clasa Insecta).

Increngatura (Filum). Include mai multe clase cu caractere fundamentale comune [(astfel, clasa Insecta, alaturi de alte 13 clase constituie increngatura Artropoda - adica organisme cu picioare articulate; facem precizarea ca grupul de clase Diplopoda, Chilopoda, Pauropoda, Symphyla, Insecta - constituie subincrengatura Uniramia; si inca o precizare: aceasta este o clasificare recenta; in modele mai vechi clasele Symphila, Diplopoda, Chilopoda, Pauropoda erau impreuna cu clasele Arachnomorpha, si Crustacea; acum s-au constituit 2 subincrengaturi: Chelicerata (cu clasele Merostomata, Arachnida, Pycnogonida) si Crustacea (cu clasele Remipedia, Cephalocarida, Branchiopode, Malacostracee, Copepode, Ciripede)]. Daca in sistemele mai vechi de clasificare erau increngaturi relativ putine in cadrul nevertebratelor (cca. 24), in sistemele de clasificare noi apar 34 increngaturi

Regnul. Este totalitatea increngaturilor. In mod normal se vorbea despre regnul Planta si regnul Animalia. Am vazut insa la sistemele actuale de clasificare ca specialistii au in vedere 5 regnuri: Monera (=Procariota), Protista (=Eucariota unicelulare), Plantae, Fungi si Animalia. Regnul Animalia cuprinde 2 subregnuri: Protozoare si Metazoare.

In cadrul subregnului Metazoare s-au definit urmatoarele categorii neutre:

- diviziunea Parazoare (Increngatura Porifera);

- diviziunea Eumetazoare (de la increngatura Cnidaria = Coelenterata incolo). Aceasta diviziune cuprinde:

* subdiviziunea Diploblaste (radiate) (in cursul evolutiei au numai ectoderm si endoderm)

* subdiviziunea Triploblaste (bilateralia) (in cursul evolutiei apare si mezodermul) Apoi acestea cuprind: dupa modul de evolutie al mezodermului (vezi detalii la trecerea la Metazoare);

a. grupa Acelomata (cu increngaturile Platyhelmintha si Nemertea)

b. grupa Pseudocelomata (cu increngatura Nemathelmintha)

c. grupa Celomata (incepand de la increngatura Annelida incolo)

In cadrul Triploblaste conform aparitiei orificiului embrionar = blastopor, exista:

- Protostomiene (blastoporul devine gura: platelminte, nematelminte, brachiopode, moluste , anelide, artropode)- toti Protostomienii au un sistem nervos ganglionar, ventral = Hiponeurieni);

- Deuterostomiene (blastoporul devine anus); sunt organisme cu tub nervos dorsal = Epineurieni (majoritatea sunt vertebrate)

Referitor la sistemele de clasificare sa mai amintim ca in literatura de specialitate exista 2 sisteme de clasificare: artificiale (in faza preevolutionista erau elaborate dupa aspectul formelor sau criterii luate la intamplare, fara legatura filogenetica sau valoare istorica) si naturale (clasificarea are la baza legaturi filogenetice, in ordinea aparitiei lor istorice, sistemul oglindind evolutia de la inferior la superior).

Metode de clasificare in cadrul Zoologiei

a). Metoda morfologica. Are la baza caracterele morfologice ale organismelor, aceasta fiind de fept o metoda care a avut viata cea mai lunga.

b). Metoda filogenetica. Tine cont de caracterele care apar in evolutie si in final se poate stabili un arbore filogenetic sau evolutiv tocmai pe baza filiatiei in evolutie, aici luand in considerare si fosilele (concret, este ceea ce ilustreaza un arbore filogenetic).

c). Metoda fenetica (taxonomia numerica) (Fig. 19). A fost introdusa de Sokal si Sneath (1963), luand in considerare mai multe caractere si efectuand masuratori corecte la un numar cat mai mare de specii sau indivizi, au fost eliminate aspectele subiective. Datele au fost apoi prelucrate matematic, iar in final s-a elaborat o dendrograma care arata filiatia si nivelul de inrudire si separare al speciilor.

Fig. 19. Un model de ilustrare a clasificarii organismelor prin folosirea taxonomiei numerice (metoda fenetica). Trei modalitati de ilustrare a legaturii dintre 9 specii ale genului Yponomeuta (folosind tehnicile UPGMA - a, OTU - b si DAF - c) de clasificare (dupa Povel 1987).

Metoda devine laborioasa implicand o buna cunoastere a biologiei grupului, taxonomiei si a aplicatiilor matematice. Astfel se face o biometrie la un numar tot mai mare de caractere morfologicefinalizate prin prelucrare computerizata (Povel, 1986, 1987; Hogeweg si Hesper, 1972; Siegel, 1975). Terminologii ca UPGMA-Dendrogram (Unweighted Pair Group Method using aritmetic Average), OTU (Operation Taxonomic Unit) sau DAF Matrix, sunt astazi frecvent utilizate in domeniu. Se obtin in final dendrograme, arbori de minima distanta cu reprezentare tridimensionala.

Fig. 20. Clasificarea organismelor pe baza metodei cladismelor (sistematica filogenetica). Modelul se bazeaza pe luarea in considerare a 9 caractere apomorfice care in final stabilesc clasele increngaturii: - 1 - toate artropodele au invelis chitinos; - 2 - apendice nesegmentate Onychophora; - 3 - apendice articulate; - 4 - 2 perechi de apendice cefalice transformate in chelicere Arachnomorpha; - 5 - nu au mandibule; - 6 - 2 perechi de antene Crustacea; - 7 - prezinta trahee respiratorii; - 8 - au apendice numeroase Miriapoda; - 9 - au 3 perechi de apendice locomotoare pe torace Insecta.

d). Metoda cladismelor (Fig. 20). Se mai numeste si metoda sistematica filogenetica (cladistica). A fost fondata de Hennig (1950). In stabilirea gruparilor ea face distinctie intre caracterele evoluate (apomorfice) si inlatura caracterele ancestrale (plesiomorfice) iar in final se obtine o cladograma. Pe baza exemplului dat se vede cum are loc interpretarea unei cladograme pentru definirea claselor din increngatura Artropoda.

Este interesant de retinut ca existenta chitinei este un caracter apomorfic care diferentiaza artropodele de alte nevertebrate, dar in acelasi timp el devine un caracter plesiomorfic in interiorul grupului Arthropoda.

e). Metode comportamentale. Au la baza in final tot o elaborare de dendrograme sau arbori de minima distanta, care au ca fundament prelucrarea unor date legate de caracterizarea speciilor nu pe baza masuratorilor ci prin evidentierea unor deosebiri privind insusiri initial calitative (de exemplu, comportamentul feromonal in conditii de laborator sau camp). In acest fel se poate stabili locul speciilor in cadrul arborelui filiatiei.

Evidentierea unor relatii taxonomice directe dintre specii prin compararea structurii chimice a feromonilor si bazat pe comportamentul de raspuns al masculilor conspecifici (prin EAG, tunele de vant, capcane) este o metoda relativ recenta care a adus multe informatii interesante. Utilizarea caracterelor calitative dichotomice, caracterizate de prezenta (+), sau absenta (-; 0). Se procedeaza la fel ca la metoda taxonomiei numerice, alegand un numar suficient de mare de caractere (15-20) dupa care se utilizeaza coeficientul de similaritate sau un coeficient de disimilaritate (pentru cate 2 specii). In final indivizii se clasifica intr-o comunitate bazat pe asemanari fenotipice. Algoritmii de clasificare ierarhica ascendenta (AIC) duc la obtinerea de grupari (clusters) succesive la diferite nivele ierarhice. In final se elaboreaza dendrograma sau un arbore de minima distanta (Fig. 21).

Prin aceeasi tehnica se pot elabora chiar si arbori filogenetici pentru un anume grup sistematic (Roelofs, 1971).

Din punct de vedere al prelucrarii matematice se poate folosi coeficientul de similaritate dar si metoda proiectiei factoriale (Dore si Renou, 1985) cu testul , bazat pe analiza factoriala a corespondentelor (AFC) (Benzecri, 1980) (Fig. 22).

Fig. 21. Clasificarea organismelor pe baza metodelor comportamentale. Sunt ilustrate doua tehnici: dendrograma (a) si arborele de minima distanta (b) pentru 13 specii de Noctuidae (Lepidoptera), pe baza atractivitatii feromonilor sexuali (dupa Belles si colab., 1985).

Fig. 22. O alta metoda comportamentala de clasificare a organismelor - metoda proiectiei factoriale cu elaborarea unei dendrograme. Modelul se bazeaza tot pe studii efectuate la specii de Noctuidae (dupa Dore si Renou, 1985).

f) Metode genetice. Sunt tehnici de genetica moleculara, abordate si in taxonomie si sistematica; ele se bazeaza pe secventa de ADN, metoda care exclude practic aproape orice eroare de clasificare si filiatie.

Clasificarea nevertebratelor si vertebratelor

I. Sistemul de clasificare al animalelor la nivelul categoriilor sistematice mari (Tabelul 2) (dupa Miller si Harley, 1992; Beaumont si Cassier, 1998; Radu si Radu, 1972; Marshall si Williams, 1972).

II. Sistem de clasificare al nevertebratelor si vertebratelor (dupa Margulis si Schwartz, 2000). Sunt prezentate doar increngaturile regnului Animalia (Tabelul 3)

III. Organizarea lumii vii (dupa Woese si colab., 2000) (Fig. 23). Acest sistem de clasificare vizeaza in special bacteriile. Prezenta celor 3 ranguri anterioare (regn, supraregn si subregn) sugerate de Margulis si Schwartz (2000)(Bacteria, Archaea, Eukarya) si incadrarea lor ca domenii pune in evidenta tot 5 regnuri dar doua dintre ele au o alta nomenclaturaste.

IV. Sistemele de clasificare a viului pe 2, 3, 4 si 5 regnuri (Fig. 24, 25, 26).

3. Arbori filogenetici

O atentie deosebita este acordata taxonomiei evolutive si sistematicii filogenetice care clasifica speciile in grupuri pe baza numarului de trasaturi omoloage si a istoriei evolutive. Sistemele de clasificare pot ilustra modele complexe ale filogeniei. Se obtine astfel un arbore genealogic (arbore filogenetic; arbore evolutiv) (Fig. 27, 28, 29).

Am inclus 3 model diferite, in care accentul este pus pe clasificare la nivelul categoriilor sistematice mari. Se mai poate observa pe de o parte modul de ilustrare iar pe de alta parte si complexitatea modelului, bazat pe acumularea de date. Daca punctele de vedere ale specialistilor sunt relativ comune pentru "coroana" unui arbore genealogic privind evolutia viului, ele difera mai mult sau mai putin in ceea ce priveste "radacina".

Tabelul 2

Sistemul de clasificare al animalelor la nivelul categoriilor sistematice mari

* Increngatura Arthropoda cuprinde subincrengaturile: Parathropoda (cu grupele: Onycophora, Tardigrada, Pentastomida), Trilobitomorpha, Chelicerata (Arachnomorpha), Crustacea si Uniramia (cu clasele: Diplopoda, Chilopoda, Pauropoda, Symphyla si Insecta);

Chaetognatha si Pogonophora, sunt considerate dupa unii autori ca apartinand grupului Deuterostomieni.

Tabelul 3

Sistem de clasificare al nevertebratelor si vertebratelor (dupa Margulis si Schwartz, 2000)

Fig. 23. Sistemul de clasificare a viului pe domenii, regnuri si increngaturi (dupa Woese si colab., 2000).

Fig. 2 O "sinteza" privind elaborarea sistemelor de clasificare a viului de-a lungul timpului.

Fig. 25. Sistemul de clasificare a viului pe 5 regnuri (dupa Whittaker, 1969).

Fig. 26. Sistemul de clasificare a viului pe 5 regnuri (dupa Margulis si Schwartz, 2000).

Fig. 27. Un model simplificat de arbore filogenetic al nevertebratelor si vertebratelor.

Fig. 28. Arborele filogenetic sugestiv al nevertebratelor (dupa Larousse, 1999).

Fig. 29. Un alt model de arbore filogenetic al nevertebratelor si vertebratelor