ANATOMIA NERVULUI OPTIC - Embriologia nervului optic

ANATOMIA NERVULUI OPTIC

1. Embriologia nervului optic

Nervul optic, alcatuit din axonii celulelor ganglionare, incepe la papila nervului optic si se termina in unghiul anterior al chiasmei optice.

Procesul de formare a viitorului sistem nervos central incepe din a 18-a zi de viata embrionara. Pe fata dorsala a discului embrionar apare placa neurala derivata din ectoderm. In cea de a 21-a zi placa neurala se transforma in sant, apoi in a 28-a zi in tub neural. Transformarea placii neurale in tub neural incepe din portiunea mijlocie avansand treptat spre extremitati. Prin procese de inductie, sub influenta morfogenetica a structurilor invecinate, se produce dezvoltarea encefalului si a organelor de simt. Astfel, sub influenta inductoare a cordomezoblastului regional si a placii precordale, prin transformari succesive apar 3 vezicule: prozencefalul, mezencefalul, rombencefalul. Prin diviziune din prozencefal deriva telencefalul si diencefalul. Dezvoltarea ochiului incepe precoce din ziua a 18-a, prin aparitia a doua evaginari in peretele latero-inferior al diencefalului. Acestea cresc lateral si formeaza veziculele optice primare. Ele sunt legate de prozencefal prin pedunculul optic, tub circular cu pereti grosi, inconjurat de mezoderm. In acest stadiu vezicula optica primara comunica cu creierul anterior. La inceputul saptamani a 4-a, vezicula primitiva optica se invagineaza si se transfora in vezicula optica secundara sau cupula optica. Papila optica este inca virtuala si se situeaza la jonctiunea dintre pedicul si vezicula. Invaginarea intereseaza si pedunculul optic la care apare o mica depresiune pe fata sa ventrala, in partea distala numita fanta colobomica. In aceasta depresiune patrund mezenchimul, vasele si, mai tarziu axonii celulelor ganglionare. Apare artera hialoida care, dupa ce a trecut prin fanta embrionara, se ramifica in vitrosul primitiv. In acest stadiu al embrionului de 4 saptamani viitorul nerv optic schiteaza deja cele 2 portiuni:

O portiune juxtabulbara cu fanta colobomica corespunzand la adulti regiunii cu vasele centrale ale retinei

O portiune retrobulbara circulara, fara fanta colobomica.

La inceputul celei de a 5-a saptamani, pe o perioada de doua luni, fanta se inchide progresiv si circumscrie artera hialoida care se va transforma in artera centrala a retinei. Inchiderea fantei se face prin alipirea celor doua foite care constituie vezicula optica si pediculul optic. Foita externa va fi schita viitorului epiteliu pigmentar iar foita interna cea a straturilor nervoase ale retinei. In acest stadiu insertia pedicului se deplaseaza urcand spre mijlocul polului posterior.

Extremitatea proximala si prelungirea anterioara a fantei embrionare se invagineaza inconjurand vasele hialoidiene si formand un repliu care se desprinde progresiv de perete. Acest repliu devine un cordon plin, cilindric, centrat pe artera hialoida - piesa intercalara a lui Von Szily. El se fixeaza la fata ventrala a pediculului si patrunde in interiorul sau, in sus si inainte, pentru a ajunge la cupula optica, urmand astfel retina si pediculul.

Piesa intercalara este formata in ectodermul neural nediferentiat, iar extremitatea sa retiniana constituie papila primitiva epiteliala.

De fapt in acest proces, ce se desfasoara incepand cu a 5-a saptamana, fibrele optice ce se nasc din celulele ganglionare inconjoara papila primitiva si vasele hialoidiene si se angajeaza in pedicul constituind viitorul nerv optic. Transformarea normala a pediculului optic in nerv optic depinde de o dezvoltare normala a celulelor retiniene si a sistemului nervos central. Orice cauza care produce un deficit de celule ganglionare si de fibre centripete (microftalmie, anoftalmie) conduce la un deficit in dezvoltarea nervului optic. Un agent teratogen pentru celulele ganglionare sau pentru fibrogeneza, produce in acest stadiu de dezvoltare agenezia sau hipoplazia nervului optic.

Transformarea pediculului in nerv optic se face prin multiplicarea celulelor neuroepiteliale care se dispun pe doua-trei randuri de nuclei. Fibrele celulelor ganglionare (viitorii axoni) se incurbeaza in unghi drept pentru a ajunge in partea inferioara a pedunculului optic unde traverseaza stratul celulelor neuroepiteliale invaginate in fanta embrionara. Aceasta dispozitie in fascicul circumscrie un grup de celule gliale, luand forma de con, care inconjoara trunchiul arterei hialoide formand papila primitiva de natura epiteliala - papila Bergmeister.

Atrofia acestui grup decelule inainte de nastere in acelasi timp cu cea a sistemului hialoidian conduce la formarea excavatiei fiziologice care va fi priportionala cu gradul de resorbtie. Absenta resorbtiei papilei Bergmeister va da un aspect particular, mai carnos, al papilei nervului optic.

La inceputul celei de a 7-a saptamani fibrele nervoase ocupa aproape complet pediculul optic. Acest proces se finalizeaza la sfarsitul lunii a doua cand fibrele nervoase ajung pana la chisma.

Debutul clei de a 3-a luni se caracterizeaza prin aparitia tramei nevroglice. Mezodermul se condenseaza in jurul trunchiului nervos si conduce la formarea celor doua straturi: extern care va fi duramater si intern, foarte vascularizat, care va fi piamater. Intre aceste doua straturi se va intercala arahnoida. In cursul lunii a 3-a, burgeoni vasculari proveniti din teaca gliala vor patrunde din nerv.

Incepand din luna a 3-a se schiteaza lama criblata primitiva si stadiile initiale ale vascularizatiei: doua vase mari formate de o pate si de alta a arterei hialoide se unesc pentru a forma vena centrala a retinei. In luna a 4-a se formeaza artera centrala si se schiteaza inelul scleral.

In luna a 5-a sistemul hialoidian se resoarbe, lasand uneori ca relicvat membrana epipapilara.

In luna a 6-a, inelul scleral de origine conjunctiva umple spatiile perinervoase si lama criblata se precizeata. Mielinizarea, in cea de a 7-a luna, debuteaza de la centru spre periferie dar nu ajunge la lama criblata.

In luna a 8-a, lama criblata este complet diferentiata iar nervul optic este fixat in canalul scleral. Mielinizarea ajunge la lama criblata in a 9-a luna. Daca aceasta se continua si dupa nastere, da aspectul cunoscut sub numele de fibre cu mielina. Fibrele care alcatuiesc nervul optic n-au teaca Schwann la fel ca cele din axul cerebrospinal.

2. Anatomia macroscopica

Nervul optic, a doua pereche de nervi cranieni, este alcatuit din axonii celulelor ganglionare din retina care se grupeaza in fascicule pentru a forma un trunchi nervos unic. Numarul axonilor este variabil. Se admite ca trunchiul nervos este alcatuit din 800.000-1.200.000 de axoni asociati unui tesut de sustinere.

Nervul optic incepe la papila optica si se termina in unghiul anterior al chiasmei optice. Are un traiect oblic spre inauntru si inapoi si i se disting 3 portiuni:

Intraorbitara

Intracanaliculara

Intracraniana

Portiunea intraorbitara se divide, la randul ei intr-o parte intraoculara, reprezentata de portiunea retrolaminara a papilei si o parte orbitara propriu-zisa, lunga de 2,5cm, situata in axul conului musculo-aponevrotic.

Portiunea intracanaliculara are o lungime de aproximativ 0,6cm si este situata in canalul optic.

Portiunea intracraniana are o lungime de 1cm si se termina in unghiul anterolateral al chiasmei. Ea se gaseste in spatiul subarahnoidian, in etajul mijlociu al bazei craniului.

Nervul este invelit in cele 3 teci: duramater, arahnoida si piamater care sunt in continuitate cu meningele. Piamater, alcatuita din fibre de colagen si elastice, inconjoara nervul si trimite in interior fibre care formeaza septul. Spatiul situat intre arahnoida si piamater este in continuitate cu spatiul intracranian si contine lichidul cefalorahidian.

Papila optica - constituie punctul de convergenta al axonilor celulelor ganglionare intr-un trunchi nervos unic, deci punctul de plecare al caii optice. Ea este situata in polul posterior al globului ocular, ocupand canalul sclerocoroidian pana la nivelul lamei criblate unde incepe nervul optic propriu-zis. Loc de convergenta al fibrelor nervoase, ea este totodata si locul de divergenta a vaselor retiniene. Papila are forma de disc circular sau usor ovalar cu axul mare vertical cu diametrul de 1-1,5cm. Grosimea sa nu depaseste cateva zecimi de milimetru. Marginile discului papilar sunt limitate lateral de peretii canalului sclerocoroidian, dincolo de care se gasesc terminatiile tecilor meningeale ale nervului optic. Fata sa anterioara, convexa inainte, intra in raport cu vitrosul. Fata posterioara, convexa inapoi, este limitata de lama criblata. Papila nervului optic este alcatuita din 3 portiuni: regiunea prelaminara, regiunea laminara si regiunea retrolaminara.

Structura centrala a papilei este lama criblata formata din tesut conjunctiv compact in continuitate cu sclera si perforatta de numeroase orificii prin care trec fibrele optice nemielinizate.

Astrocitele formeaza teci perivasculare complete in sens longitudinal. Artera si vena centrala a retinei sunt inconjurate de o teaca conjunctiva perivasculara fiind fixate una de alta si de tesutul colagen si elastic care formeaza marginile orificiilor lamei criblate. Inaintea lamei criblate, in regiunea prelaminara, tesutul conjunctiv este inlocuit de tesutul glial lax.

Canalul sclerocoroidian este alcatuit aici de membranele oculare. Retina nu ajunge in planul canalului scleral, structurile interne disparand primele. In contact cu retina ajunge numai epiteliul pigmentar. Coroida se termina,de asemenea, la distanta de papila. Exceptie face lama vitroasa care ajunge la fibrele nervoase. Axonii celulelor ganglionare reprezinta 90% din tesutul care constituie papila, la partea ei superficiala. Axonii cei mai profunzi se indreapta spre periferia nervului, iar cei mai superficiali formeaza partea centrala. Fibrele optice se incurbeaza la marginea discului papilar sub un unghi de 90˚. Fasciculele vor constitui o palnie cu varful indreptat posterior: excavatia papilara. Fibrele nervoase sunt separate de vitros  printr-o prelungire astrocitara a membranei limitante interne a retinei - membrana ELSCHINGH. Capilarele acestei regiuni nu sunt fenestrate. Ele nu vin in contact cu axoni ci numai cu tesutul de sustinere.

Inapoia lamei criblate se afla regiunea retrolaminara in care fibrele nervoase se mielinizeaza, iar diametrul nervului optic se dubleaza. Sclera ramane la distanta, separata de nerv prin tecile meningeale. In lungul axonilor apar coloane de oligodendrocite.

Papila este traversata de artera centrala a retinei care iese din fundul excavatiei si se divide. Vena are o dispozitie paralela cu a arterei. Inconstant, o artera cilio-retiniana, dupa ce strabate papila, iese din marginea ei temporala.

Nervul optic - alcatuit din axonii celulelor ganglionare, grupati in fascicule avand originea la nivelul papilei, are o lungime totala de 35-45mm, un diametru de 3-4mm si comporta trei segmente: intraorbitar, intracanalicular si intracranian.

Segmentul orbitar este cel mai lung (20-30mm). El ocupa axul conului musculoaponevrotic si are raporturi vasculare si nervoase. Raporturile vasculare sunt cu artera oftalmica care incruciseaza nervul de cele mai multe ori pe dedesupt si cu vena oftalmica care il incruciseaza pe deasupra. Principalele raporturi nervoase sunt cu ganglionul oftalmic sau ciliar, care este acolat la fata externa a nervului optic, pe teaca durala la care adera, cu cei doi nervi ciliari, ramuri din nervul nazal, situati deasupra sa si cu nervul oculomotor comun. La varful orbitei nervul optic paraseste canalul musculoaponevrotic trecand impreuna cu artera oftalmica printr-un orificiu musculotendinos format printr-o dedublare a bandeletei superointerne a tendonului Zinn. Aici, nervul optic are raporturi de vecinatate cu formatiunile vasculo-nervoase, care patrund in orbita prin fanta sfenoidala (nervul nazal, nervul oculomotor comun,nervul oculomotor extern, radacina simpatica a ganglionului ciliar);

Segmentul intracanalicular - lung de aproximativ 5-6mm, este invelit de cele trei teci meningiene. Duramater se imparte intr-o teaca interna care inveleste nervul si teaca externa care se confunda cu periostul canalului optic. La acest nivel, nervul optic are raporturi extrem de importante pentru patologia lui cu sfenoidul, pliul falciform, mica aripa a sfenoidului, etc;

Segmentul intracranian - lung de 10-15mm, in functie de pozitia chiasmei, are raporturi importante, inferior cu gutiera optica a sfenoidului, cu cortul hipofizei, cu partea anterioara a acoperisului sinusului cavernos de unde iese carotida interna, iar superior este incrucisat de artera cerebrala anterioara.

3. Structura si sitematizarea fibrelor optice

Nervul optic este alcatuit din aproximativ un milion de axoni sau fibre nervoase grupate in fascicule ce transmit mesajul, primit prin aproximativ 130 milioane de celule senzoriale, pana la campul geniculat lateral, ultimul releu inaintea cortexului vizual.

Originea fibrelor se afla in stratul celulelor ganglionare retiniene care au o grosime de 10-20μ, cu exceptia regiunii maculare unde ating 80μ. Celule ganglionare sunt multipolare, cu dendrite care se intind lateral in stratul plexiform intern. Axonii ajung pana la campul geniculat. Ei sunt grupati in fascicule, uneori intim lipite unele de altele si contin neurotubuli si mitocondrii dispuse in siruri la intervale regulate.

Stratul fibrelor optice este format din axonii celulelor ganglionare. Fibrel sunt dispuse in fascicule paralele la suprafata retinei, separate prin fibrle Muller. Ele sunt amielinice in traiectul lor retinian. Arhitectura fibrelor se suprapune pe dispozitia retiniana. Fibrele nazale converg catre papila pe un traiect direct. Cele temporale, mai numeroase, au un traiect mai complex, arciform, ocolind macula pe deasupra si pe dedesubt.

Membrana limitanta interna separa fibrele optice de vitros.

Axonii proveniti din periferia retinei sunt mai strans aplicati pe stratul celulelor ganglionare ale retinei decat axonii celulelor ganglionare centrale care se situeaza mai superficial si sunt mai aproape de interfata retinovitreeana, pe masura ce originea lor se apropie de papila. Astfel, la nivelul papilei, cu cat fibrele provin din celulele ganglionare mai apropiate de disc cu atat ele sunt mai superficiale si se vor plasa in centrul nervului optic.

Traiectul fibrelor vizuale in portiunea retrolaminara a nervului optic este in functie de originea lor. Fibrele provenite din celulele ganglionare, care se gasesc in retina temporala superioara si inferioara, ocupa pozitii laterale superior si inferior in interiorul nervului optic, in timp ce axonii hemiretinei nazale ocupa o pozitie mai centrala in interiorul nervului. Fibrele maculare ocupa o zona excentrata la partea anterioara a nervului, pentru ca in portiunea mai posterioara sa ocupe o pozitie axiala.

O sectiune longitudinala a nervului optic arata alcatuirea acestuia din grupari de fascicule delimitate de septuri conjunctive, provenite de fata posterioara a pieimater. Pe alocuri acestea sunt practic alipite.

Tesutul de sustinere constituie sistemul glial, alcatuit din celule Muller, astrocite si oligodendrocite de origine dendrodermica si microglie de origine mezodermica. Astrocitele sunt localizate in septuri. Ele sunt mai numeroase in periferia nervului la partea profunda a pieimater, de unde, trimit expansiuni citoplasmatice in interiorul septurilor mai ales la contactul cu vasele. Ele asigura nutritia axonala.

Oligodendrocitele sunt mai numeroase in centrul nervului si in septuri. Ele contribuie la formarea mielinei si asigura un rol protector fata de axoni. Microglia are rol macrofagic.

Fibrele optice au caracteristicile fibrelor axului cerebrospinal si se deosebesc astfel de fibrele nervoase periferice, teaca Schwann lipseste si este inlocuita de tesut nevroglic. Invelisul mielinic este regulat si presarat cu strangulatii Ranvier. La nivelul lamei criblate invelisul mielinic dispare, iar fibrele nervoase raman izolate intre ele numai prin invelis nevroglic.

4. Vascularizatia nervului optic

4.1. Vascularizatia arteriala

Vascularizatia arteriala este sub dependenta a 3 retele arteriale cu aceeasi origine: artera oftalmica. Aceste sisteme vasculare sunt reprezentate de artera centrala a retinei, arterele ciliare si arterele piale.

Numeroase studii arata ca vascularizatia nervului optic este din ce in ce mai saraca pe masura ce aceasta se departeaza de globul ocular, pentru a ajunge la chiasma. Hayreh distinge 4 zone de vascularizatie:

Portiunea intracraniana - este irigata de ramuri colaterale ale arterei oftalmice in numar variabil si de ramuri din areterele hipofizare anterioara si posterioara.

Portiunea intracanaliculara - este irigata in intregime de ramuri ale arterei oftalmice, in numar de 1-3. Aceste doua portiuni ale nervului optic nu au un sistem vascular axial, irigatia fiind numai periferica.

Portiunea intraorbitara - este impartita in doua de punctul de patrundere al arterei centrale a retinei in nerv, situat la 5 sau 15mm de glob.

Inapoia punctului de patrundere nu exista sistem axial, vascularizatia fiind asigurata de arterele piale cu dubla origine :

Artera oftalmica;

Artera centrala a retinei - in portiunea sa extraneurala da artere piale pe fata inferioara a nervului optic in din cazuri.

Arterele sunt subtiri, strabat duramater si ajung in piamater unde se ramifica si se anastomozeaza intre ele. Vascularizatia este deci periferica si centripeta.

Portiunea din nerv, situata intre punctul de patrundere al arterei centrale al retinei si globul ocular este cel mai bogat vascularizata. Exista doua sisteme:

Un sistem axial centrifug prezent in 75% din cazuri, alcatuit din ramuri intraneurale colaterale ale arterei centrale a retinei;

Un sistem periferic centripet prezent in 100% din cazuri alcatuit din: ramuri recurente piale provenind din vasele peripapilare coroidiene si din cercul arterial Zinn si Haller, ramuri piale provenind din artera centrala a retinei si ramuri piale din artera oftalmica.

Portiunea intraoculara si capul nervului optic. Rolul esential in irigarea acestei portiuni din nervul optic revine arterelor ciliare posterioare. Ele provin din artera oftalmica, de cele mai multe ori, sub forma a doua sau mai multe trunchiuri.

In raport cu nervul optic se disting:

artera ciliara posterioara si interna, unica in 70% din cazuri, dubla in 30%;

artera ciliara posterioara si externa unica in 75% din cazuri, dubla in 20% din cazuri, tripla in 2% din cazuri.

Ajungand la glob, aceste artere se divid: doua dintre ele vor fi ciliarele lungi, celelalte ciliarele scurte.

Reteaua de distributie a arterelor ciliare scurte posterioare cuprinde:

coroida pana la ecuator;

retina pe o profunzime de 130μ, adica epiteliul pigmentar, stratul cu conuri si bastonase, stratul nuclear, stratul plexiform extern si regiunea foveala;

discul optic;

partea retrolaminara a acestuia;

Arterele au dispozitie segmentara si functioneaza ca artere terminale.

Vascularizatia arteriala a capului nervului optic este asigurata astfel:

In regiunea lamei criblate:

ramuri centripete din arterele ciliare posterioare scurte;

ramuri din cercul Zinn-Haller (structura foarte inconstanta);

Regiunea prelaminara:

ramuri centripete ale vaselor coroidiene peripapilare precoriocapilare. Sunt vase terminale cu distributie sectoriala. Regiunea lamei criblate si regiunea prelaminara nu primesc ramuri din artera centrala a retinei.

Suprafata papilara este irigata de ramuri din arteriolele retiniene, mai ales cele din regiunea circumpapilara. In sectorul temporal al papilei, uneori se gasesc vase de origine coroidiana din regiunea prelaminara a acestuia. Unul dintre ele poate fi suficient de important pentru a constitui o artera cilio-retiniana.

Regiunea retrolaminara - este irgata de ramuri centripete venind din vasele piale, care sunt cel mai adesea, ramuri recurente piale ale coroidei peripapilare.

In concluzie, se poate spune ca arterele ciliare posterioare sunt sursa unica de irigare a lamei criblate si a regiunii prelaminare, sursa principala a regiunii retrolaminare si o sursa posibilp a regiunii temporale a suprafetei discului papilar.

4.2. Vascularizatia venoasa

Drenajul venos se face prin vena centrala a retinei, venele coroidei, venele tecilor meningeale spre sinusul cavernos, dar si spre retelele orbitofaciale si orbitopterigoidiana.

Sistemul anastomotic dintre vasele prelaminare si laminare este supus presiunii intraoculare, in timp ce vasele intralaminare nu sunt supuse acestor presiuni. In momentul cresterii presiunii oculare prin aceste anastomoze sangle este drenat in afara globului cu aparitia ischemiei structurilor capului nervului optic. Invers, in hipertensiunea intracraniana, presiunea crescuta retrolaminar, in spatiul subarahnoidian, duce la staza papilara, consecinta tumefierii axonilor prin staza fluxului axoplasmic.

5. Notiuni de fiziologie a nervului optic

5.1. Transmiterea mesajului vizual

Activitatea caii optice oscileaza in mod continuu de o parte si de alta a starii de repaus, intre excitatia necesara receptionarii si emiterii mesajelor si inhibitia necesara pentru blocarea si izolarea neuronului de mediul inconjurator.

Sub influenta luminii apare in nerv un fenomen cunoscut sub numele de potential generator (potential postsinaptic), rezultat al unui flux ionic dirijat de sinapsele si dendritele celulelor ganglionare in contact cu celulele bipolare si amacrine. Activitatea excitatorie si inhibitorie a neuronului reprezinta suma activitatilor de repolarizare si hiperpolarizare, corpul neuronului actionand ca un integrator. Atunci cand este realizata o depolarizare suficienta pentru a atinge nivelul de descarcare la 10-15mV, rezulta potentialul de actiune. Odata generat acesta se transmite de-a lungul fibrelor nervoase. Una din manifestarile fundamentale de functionare a memebranei vii, deci si a membranei neurale, este potentialul bioelectric, ca o reflectare a metabolismului. El este alcatuit din potentialul de membrana si potentialul de actiune.

Potentialul de membrana reprezinta diferenta de potential existenta intre suprafata interna si cea externa a membranei celulare.

Potentialul de repaus este rezultatul repartitiei neuniforme a ionilor, a sarcinilor electrice de o parte si de alta a membranei celulare. Prin mecanism de transport pasiv, datorita permeabilitatii selective a membranei neurale, in virtutea unui gradient si prin mecanismede transport activ (pompa de Na si K) se realizeaza o predominenta de anioni in interiorul celulei (anionii organici Cl si o mare cantitate de K, dar foarte putin Na) si predominenta de cationi in exteriorul neuronului (concentratie mare de Na si foarte mica de K). Diferenta de potential existenta intre suprafata externa, pozitiva, si suprafata interna, negativa, este variabila intre 70-90mV. Marimea potentialului de repaus este apropiata de aceea a potentialului de echilibru a K (minus 90mV) ceea ce a determinat ca potentialul de repaus sa fie considerat ca un potential de K.

Potentialul de actiune se produce atunci cand un stimul oarecare actionand asupra neuronului creste brusc permeabilitatea membranei pentru ioni in general si pentru Na in special, fapt ce modifica starea de repaus a membranei, determinand depolarizarea ei. Depolarizarea neuronului ca efect al stimularii (chimice, mecanice, electrice), intr-un loc bine precizat al membraneineuronale este sustinuta si gradata, fiind cunoscuta sub numele de potential generator. Pentru celula ganglionara a retinei legaturile specializate sunt cu celulele bipolare si amacrine, motiv pentru care se mai numeste si potential postsinaptic.

Repolarizarea, adica refacerea potentialului de repaus are loc prin reducerea brusca a conductibilitatii membranei pentru Na⁺. Prestabilindu-se potentialul de repaus, se reface si compozitia ionica a celulei. Restabilirea unor concentratii normale de Na⁺ si K⁺ in mediul intern al celulei si in mediul extern se face cu ajutorul pompelor ionice. Acest transport activ, asigurat de pompele ionice, se face cu consum de energie, sursa fiind reprezentata de ATP. Potentialul de actiune fiind dominat de Na⁺ este numit si potentialul de sodiu.

Potentialul de actiune odata generat se transmite de-a lungul fibrelor nervoase. Conducerea excitatiei in fibrele mielinice se face in salturi din nod in nod. Deoarece portiunea dintre noduri este acoperita de mielina, cu o mare rezistenta electrica si impermeabila ionilor, nu poate conduce excitatia din aproape in aproape, zona activa a fibrei fiind aceea a strangulatiei Ranvier, unde se pot face schimbarile ionice transmembranale prin mecanismele cunoscute, canalele de Na⁺ fiind concentrate aici. Impulsul nervos este condus astfel in salturi cu o viteza mult mai mare decat viteza de conducerea fibrelor amielinice. Curentii iesiti din nodurile Ranvier sunt canalizati prin propagare pasiva catre nodul urmator, unde se petrece depolarizarea urmatoare.

Transmiterea impulsurilor nervoase de la cel de al 3-lea neuron la corpul geniculat lateral cu care este conectat, se face prin jonctiuni functionale interneuronale denumite sinapse. Sosite prin fibre presinaptice, impulsurile nervoase determina initierea raspunsurilor propagate apoi prin celula postsinaptica, transmiterea nefiind un simplu salt al potentialului de actiune de la un neuron la altul, ci un proces mult mai complex. Sinapsele chimice sunt mijlocul de comunicatie cel mai utilizat de celulele nervoase, cel mai bogat in posibilitati de reglaj si control.

Mesagerul chimic la originea acestei comunicari este neurotransmitatorul care, eliberat in timpul stimularii celulei presinaptice, traverseaza fanta sinaptica si actioneaza pe receptori postsinaptici care transforma semnalul chimic in semnal electric, prin intermediul ionilor care modifica potentialul de membrana. Aceasta perturbare a potentialului de membrana va produce, daca este suficient de importanta, declansarea unui potential de actiune. Receptorii postsinaptici sunt de doua feluri:

receptorii ionotropici, legati de un canal;

receptori metabotropici, care nu sunt legati de un canal.

Receptorii ionotropici se afla la baza transmisiei sinaptice rapide; deschiderea canalelor ionice permite pasajul ionilor specifici prin membrana, cu modificarea permeabiltatii acesteia.

Receptorii metabotropici sunt la baza neuromodulatiei, cu rol in modificarile neuronale de lunga durata.

5.2. Transportul axonal

In afara propagarii si transmisiei semnalelor senzoriale sau motorii pe care le asigura, axonii sunt sediul unei circulatii, in dublu sens, a unor molecule si organite celulare, intre corpul celular al neuronilor si terminatiile lor nervoase.

Transportul axonal este un fenomen fiziologic cu rol major in metabolismul nervului optic. Cauze diverse si intre acestea, in mod deosebit ischemia, il pot modifica sau suprima. Studiul fluxului axoplasmic la nivelul papili este indispensabil pentru intelegerea rolului sau in patogenia afectiunilor nervului optic. Transportul axonal sau fluxul axoplasmic este un fenomen fiziologic caracterzat printr-un trafic bidirectional de molecule si organite celulare intre neuroni si terminatiile lor nervoase, axoni si dendrite. Acest fenomen intracelular, propriu tuturor neuronilor din organsm furnizeaza axonului elementele necesare pentru productia de ATP, sinteza neurotransmitatorilor, elaborarea si mentinerea membranelor, cresterea si regenerarea axonului, raspunsul celulelor la mediul inconjurator, dar poate fi utilizat si de agenti virali si de neurotoxine pentru incorporarea lor in celulele nervoase. Peturbarea prelungita a fluxului axoplasmic conduce nemijlocit la modificari ale structurii si functiei nervoase cu atat mai evidente cu cat nervii sunt mai lungi asa cum este dintre nervii cranieni - nervul optic. Utilizarea radioizotopilor a permis sa se constate ca foarte multi compusi se deplaseaza in axoni: proteine, fosfolipide, mucopolizaharide, sulfati, glucozamine, gangliozide, enzime, particule subcelulare, neuritubuli, etc.

Se descriu 2 tipuri de transport: fluxul ortograd sau anterograd, care merge de la corpul celular spre sinapsa, avand o componenta rapida si una lenta si fluxul retrograd, care merge de la sinpsa spre corpul celular. Acest transport activ este conditionat de producerea de ATP, gratie metabolismului oxidativ. Energia eliberata asigura progresia materialului in lungul axonilor. Cand fluxul axoplasmic este intrerupt din diferite motive functia sinaptica inceteaza dupa 8-10 ore. De remarcat faptul ca fluxul axoplasmic nu este in raport direct cu fluxul nervos, deoarece in unele conditii de blocaj al transportului axoplasmic, potentialul de actiune poate fi in continuare produs in lungul axonului.

Transportul axonal ortograd rapid transmite material particular: structuri celulare membranoase (reticulum endoplasmatic, precursori ai membranelor plasmatice, vezicule sinaptice continand transmitatori sinaptici, elemente care contin acetilcolinesteraza si domina hidroxilaza, mitocondrii), constituenti ai membranelor (proteine, glicoproteine, lipide), neurotransmitatori, materiale solubile cu greutate moleculara mica (aciziaminati, zaharuri, nucleozide si calciu). Proteinele fazei rapide au rol major in functiile de conducere si troficitate ale neuronilor, cu alte cuvinte, in mentinerea structurala si functionala a neuronilor.

Transportul axonal ortograd lent reprezinta 80% din fluxul proteic total. Cuprinde proteine si enzime, dar mai ales elemente structurale ale axonului, adica neurofilamente, microtubuli, micrifilamente si mitocondr Functiile lui sunt ipotetice: ar asigura reinoirea majoritatii constituentilor proteici ai axonului, fiind esential pentru regenerarea nervoasa, dar in primul rand pentru cresterea si mentinerea axonilor.

Fluxul retrograd readuce in corpul celular elemente neutilizate de axonii receptori. In pericarioni, produsii de degradare ai axonilor sunt catabolizati de lizozomi si in pare reciclati, permitand astfel o economie neuronala. Totodata printr-un mecanism de feed-back negativ se aduc in celule informatii de ordin chimic privind starea sinapselor, permitand in afara de aceasta, regularizarea biosintezei macromoleculare.

Blocajul fluxului axoplasmatic se produce prin mecanisme fiziologice, farmacologice si patologice. Acestea din urma pot fi: anoxia, ischemia, inflamatia, inhibitorii glicolizei (acidul iodoacetic) sau ai fosforilarii oxidative (dinitrofenolul), alcoolul metilic, compresiunea, sectiunea anatomica a axonului si ligatura. Ischemia are in mod cert un rol nefast asupra transportului axonal ducand atunci cand dureaza mai mult de 6 ore, la un blocaj ireversibil al acestuia. O ischemie cu durata mai mica permite recuperarea fluxului axoplasmic intr-un timp mai scurt sau mai lung.