FIZIOLOGIA DIENCEFALULUI

FIZIOLOGIA DIENCEFALULUI.

Fiziologia diencefalului se refera in principal la functiile talamusului si ale hipotalamusului.

Functiile talamusului.

Talamusul indeplineste patru functii: de releu, de asociatie, motorie si de talamus nespecific.

a. Functia de releu (statie de intrerupere sinaptica). In nucleii talamici specifici are loc  sinapsa obligatorie cu cel de-al treilea neuron, pentru caile sensibilitatii exteroceptive, proprioceptive si interoceptive. Exceptie fac caile olfactive; de asemenea, caile visceroceptive care ajung mai intai la hipotalamus, iar de aici in drumul lor spre scoarta, fac sinapsa in talamus.

Caile vizuale si acusticovestibulare fac interupere in corpii geniculati laterali, respectiv mediali, din metatalamus (care constituie un tot unitar cu talamusul). Astfel caile somestezice (exteroceptive si proprioceptive constiente) au cel de-al treiela neuron la nivelul nucleului ventral postero-lateral (pentru trunchi) si ventral postero-medial (pentru gat si cap), al talamusului.

Caile dento-talamo-corticale fac releu in nucleul ventral lateral, iar caile lenticulo-talamo-corticale (de la corpii striati) au releu in nucleul ventral anterior. La nivel talamic exista si sinapse inhibitorii prin care se pot controla, prin vointa intensitatea senzatiilor dureroase. Astfel, talamusul regleaza intensitatea excitatiilor ce vin spre scoarta si le confera o tonalitate afectiva.

b. Functia de asociatie se realizeaza prin conexiunile unor nuclei talamici cu ariile asociative corticale din lobii parietal, temporal si occipital. Pe baza acestor conexiuni, talamusul ia parte, alaturi de scoarta cerebrala la elaborarea unor comenzi voluntare.

c. Functia motorie. Talamusul este conectat bidirectional cu corpii striati si primeste aferente de la neocerebel si substanta neagra. Comenzile motorii elaborate pe baza acestor aferente, sunt trimise apoi, eferent, spre cortexul motor de unde porneste comanda spre motoneuroni somatici. Prin pozitia sa pe traiectul cailor senzitive si motorii, talamusul partcipa la integrarea senzitivo-motorie.

d. Functia nespecifica. La nivelul talamusului se intalneste prelungirea anterioara a formatiei reticulate a trunchiului cerebral, sub forma nucleilor talamici nespecifici. Prin intermediul acestor formatiuni, talamusul participa la reglarea ritmului somn-veghe, la intarirea tonusului cortical si a atentiei si la elaborarea unor procese afectiv-emotionale.

Functiile hipotalamusului.

Hipotalamusul reprezinta centrul superior de integrare, reglare si coordonare a functiilor principale ale organismului (circulatie, respiratie, digestie, metabolism, secretie interna, echilibru hidric etc.) si de aceea este considerat creierul vegetativ al organismului; este organul nervos cu cele mai numeroase functii pe unitate de volum. Prin legaturile stranse pe care le are cu scoarta cerebrala, in special cu sistemul limbic, hipotalamusul participa la integrarea vegetativo-somatica si la elaborarea reactiilor instinctive si emotionale.

Principalele roluri ale hipotalamusului sunt:

- in coordonarea sistemului nervos vegetativ; excitarea hipotalamusului anterior este urmata de efecte parasimpatice, iar a celui posterior de cele simpatice;

- in coordonarea sistemului endocrin, prin produsii de neurosecretie elaborati de neuronii hipotalamici; acesti hormoni stimuleaza sau inhiba secretiile interne ale adenohipofizei. Prin intermediul hipofizei anterioare, hipotalamusul va coordona de fapt intreaga ativitate endocrina din organism.Unii hormoni secretati de hipotalamusul anterior (ADH si ocitocina) sunt depozitati in hipofiza posterioara, de unde se elibereaza la nevoie;

- in reglarea metabolismelor intermediare lipidic, glucidic, proteic si energetic. Leziuni hipotalamice produc obezitatea sau slabirea exagerata. Hipotalamusul anterior favorizeaza procesele anabolice iar cel posterior pe cele catabolice, eliberatoare de energie;

- in reglarea echilibrului hidric al organismului prin centrii setei si secretia de ADH;

- in reglarea echilibrului osmotic al organismului. In hipotalamus se afla receptori sensibili la variatiile presiunii osmotice ale mediului intern. Atunci cand presiunea osmotica creste se comanda secretia de ADH, care stimuleaza reabsorbtia apei la nivelul rinichiului si, in consecinta, are loc scaderea presiunii osmotice;

- in reglarea aportului alimentar, prin centrii foamei si ai satietatii. Centrii foamei impulsioneaza animalul sau omul sa procure alimente si sa le ingere. Centrul satietatii determina sistarea alimentarii. Cand rezervele metabolice nutritive ale organismului scad, este excitat centrul foamei iar cand acestea cresc, este excitat centrul satietatii. Distrugerea experimentala a centrului foamei face ca animalul sa nu se mai alimenteze si sa moara de inanitie. Distrugerea centrului satietatii duce la supraalimentatie si obezitate;

- in reglarea ritmului somn-veghe. Impreuna cu formatia reticulata a trunchiului cerebral si cu talamusul nespecific, el participa la reactia de trezire, la cresterea starii de vigilenta corticala;

- in reglarea unor acte de comportament (alimentar, sexual, agresiv sau de aparare). Alaturi de sistemul limbic, el participa la elaborarea emotiilor (frica, furia), a sentimentelor si pasiunilor. Hipotalamusul are rol si in expresia vegetativa interioara (variatiile ritmului cardiac si ale   tensiunii arteriale) sau exterioara (paloarea sau inrosirea pielii, lacrimarea) a starilor afective;

-in termoreglare. In hipotalamus se afla centrii termogenetici (din hipotalamusul posterior), care se activeaza la scaderea temperaturii sangelui si centrii termolitici (din hipotalamusul anterior), care se activeaza la cresterea ei. Centrii termogenetici determina cresterea activitatii metabolice, vasoconstrictie periferica si aparitia frisonului muscular prin care creste productia de caldura a organismului. Centrii termolitici determina vasodilatatie cutanata si sudoratie ce favorizeaza pierderile de caldura prin iradiere si evaporare;

Mentinerea la un anumit nivel a temperaturii corpului la homeoterme este rezultatul echilibrului dintre termogeneza (totalitatea mecanismelor de producere a caldurii) si termoliza (ansamblul mecanismelor ce asigura pierderea de caldura). La om, in repaus, cea mai mare cantitate de caldura (70%) se produce in organele viscerale toraco-abdominale si in cutia craniana (termogeneza centrala), ficatul furnizand cca. 20% din caldura corpului, restul este produs de muschi si tegument (termogeneza periferica).

Intr-un efort fizic insa, furnizorul principal de energie calorica il reprezinta muschii. Daca temperatura mediului ambiant creste, organismul ia masuri impotriva ridicarii temperaturii corpului: vasodilatatie cutanata, sudoratie tegumentara, polipnee. Cand temperatura ambianta scade, organismul impiedica scaderea temperaturii corporale prin: vasoconstrictie periferica, intensificarea termogenezei, piloerectie, cresterea metabolismului bazal, cresterea tonusului muscular si frison termic.

a. Termogeneza. Stimularea electrica a hipotalamusului posterior determina: marirea productiei de caldura si a secretiei de adrenalina, hiperglicemie, vasoconstrictie, piloerectie. Daca se extirpa acest centru termogenetic simpatic, rezultatul va fi o hipotemie accentuata cu neputinta de a lupta impotriva frigului. Centrul termogenetic reactioneaza la scaderea temperaturii mediului, atat prin cresterea productiei de caldura, cat si prin reducerea pierderilor de caldura (prin vasoconstrictie periferica).

Intrarea in activitate a acestui centru este determinata de impulsurile aferente provenite de la receptorii termici, cutanati pentru rece si din mucoase. Calea eferenta este tripla: simpato-adrenergica prin care se declanseaza vasoconstrictia, piloerectia si intensificarea metabolismului; somatica prin impulsuri care ajung la muschi si determina frisonul termic; adenohipofiza care creste secretia de ACTH si STH. Daca se impiedica frisonul termic prin blocarea functionala a placilor motorii (cu curara), va avea loc o intensificare a termogenezei hepatice si a altor viscere sub influenta adrenalinei, tiroxinei si a glucocorticoizilor.

b. Termoliza. Stimularea electrica a hipotalamusului anterior (nucleul supraoptic si preoptic) se declanseaza reactii pentru scaderea temperaturii: vasodilatatie tegumentara, transpiratie, polipnee, relaxarea musculara. Acesti centri termolitici primesc aferente de la receptori termici cutanati pentru cald sau pot fi excitati direct pe cale sanguina. Calea eferenta parasimpatica cu originea in acesti nuclei hipotalamici determina vasodilatatie cutanata si sudoratie, indirect, prin inhibarea centrilor termogenetici din hipotalamusul posterior.

Reiese deci, ca centrii termogenetici si centrii termolitici nu functioneaza izolat, ci se interconditioneaza si sunt, la randul lor, subordonati scoartei cerebrale. Animalul decerebrat nu mai poate realiza o termoreglare rapida si fina in raport cu conditiile mediului.