Fiziologia emisferelor cerebrale

Fiziologia emisferelor cerebrale.

Emisferele cerebrale reprezinta partea cea mai evoluata a sistemului nervos central, organul nervos cel mai recent aparut din punct de vedere filogenetic. Din punct de vedere anatomic si functional distingem susbstanta cenusie ce formeaza centrii nervosi de integrare si coordonare si substanta alba ce reprezinta atat conexiunile dintre acesti centrii cat si caile de conducere ascendente si descendente.

Substanta cenusie este dispusa in doua moduri: la periferia substantei albe formand scoarta emisferelor cerebrale si la baza emisferelor cerebrale si in mijlocul substantei albe formand nucleii bazali (corpii striati).

- Scoarta emisferelor cerebrale cuprinde doua teritorii deosebite din punct de vedere filogenetic, structural si functional: neocortexul si paleocortexul.

Neocortexul, aparut mai recent, foarte dezvoltat la primate si la om, are o strctura din sase straturi celulare si reprezinta sediul proceselor psihice superioare, activitatea nervoasa superioara (A.N.S).

Paleocortexul (sistemul limbic) sau scoarta cerebrala veche, foarte dezvoltat la celelalte mamifere, la om reprezinta doar o mica parte din fata mediala a emisferelor cerebrale. Sistemul limbic are o structura mai simpla, numai din doua straturi celulare, si reprezinta sediul proceselor psihice afectiv-emotionale precum si a actelor de comportament instinctiv.

Functiile neocortexului.

Activitatea nervoasa superioara reprezinta functia materiei ajunsa la cel mai inalt grad de dezvoltare. Prin A.N.S. intelegem procesele care stau la baza memoriei, invatarii, gandiri abstracte, creatiei stiintifice si artistice etc.

a. Metode de cercetare.

Studiul activitatii si rolul scoartei a fost efectuat cu urmatoarele metode:

- metoda extirparii, ce consta in indepartarea chirurgicala a unei zone din cortex si urmarirea consecintelor acestei operatii;

- metoda excitarii, cand se evidentiaza scoarta (prin deschiderea calotei craniene) si apoi se excita cu substante chimice sau cu curent electric. Pe baza efectelor obtinute, se trag concluzii despre rolul diferitelor puncte corticale excitate;

- metoda anatomo-clinica. Se compara simptomele clinice prezentate de diferiti bolnavi, cu leziunile gasite la nivelul scoartei dupa moartea acesora;

- metoda electroencefalografica, consta in inregistrarea activiatii electrice cerebrale, atat la omul sasnatos si bolnav, cat si experimental la animale;

- metoda reflexelor conditionate, instituita de Pavlov, permite studiul functiilor scoartei cerebrale in conditii foarte apropiate de cele fiziologice. Cu ajutorul ei, Pavlov si elevii sai au studiat dinamica celor mai fine procese fiziologice care stau la baza activitatii psihice. Reflexul conditionat, sau legatura temporara, este un tip special de reflex, care spre deosebire de reflexele neconditionate (studiate pana in prezent), are urmatoarele particularitati: este dobandit in timpul vietii individului, are centrii localizati in scoarta cerebrala iar excitantul care declanseaza reflexul este initial indiferent pentru animal sau om, dar ulterior dupa mai multe repetari aparitia acestui excitant va fi conditia pentru producerea raspunsului reflex (excitantul initial indiferent devine excitant conditional). Reflexul conditionat este caracteristic individului si nu speciei; dispare odata cu moartea acestuia.

Formarea reflexelor conditionate.

In crearea unui reflex conditionat, pentru a se forma o legatura temporara, sunt necesare mai multe conditii:

- asocierea unui excitant indiferent (sunet, lumina etc.) cu unul de valoare biologica absoluta (aliment, durere etc.);

- precesiunea, adica excitantul indiferent sa-l preceada in timp pe cel absolut;

- coincidenta, adica excitantul absolut (de exemplu hrana) trebuie administrat in timpul actiunii celui indiferent;

- repetitia, adica asocierea celor doua tipuri de excitanti trebuie repetata in aceleasi conditii de mai multe ori;

- izolarea. Camera in care se stabileste reflexul trebuie sa fie ferita de alti excitanti;

- dominanta, adica animalul sa fie intr-o conditie fiziologica favorabila declansarii reflexului absolut. Spre exemplu in cazul stabilirii unui reflex conditionat salivar la caine, acesta trebuie sa fie flamand.

Mecanismul de formare a reflexului conditionat a fost explicat de Pavlov prin aparitia concomitenta pe scoarta a doua focare de excitatie, la nivelul ariilor de proiectia a celor doi excitanti ce se asociaza. Focarul excitantului absolut este dominant si el atrage excitatia din focarul excitantului indiferent. Prin repetare, se 'batatoreste' o cale intre cele doua focare. La un moment dat este suficienta administrarea separata a excitantului indiferent care va determina excitarea focarului cortical al reflexului absolut si astfel se obtine un raspuns din partea organului efector. Un exemplu il constituie reflexul conditionat salivar. Prin asocierea repetata a unui excitant sonor (sonerie) cu hrana (excitant absolut), cu timpul numai sunetul singur poate declansa salivatia. In acest moment, sunetul a devenit excitant conditional (fig. 12).

Figura 12 - Caile reflexului conditionat auditivosalivar (schema)

Decorticarea animalului (extirparea scoartei sale cerebrale) este urmata de disparitia reflexului conditionat cu pastrarea celui neconditionat care se inchide la nivele subcorticale. Animalele decorticate nu pot fixa reflexe conditionate noi si le pierd pe cele invatate anterior. In prezent se admite ca un rol esential in formarea acestor reflexe il are substanta reticulata din trunchiul cerebral.

Modelul mai sus prezentat constituie un reflex de ordinul I. Asociind un reflex conditionat de ordinul I cu alt excitant indiferent (excitant luminos) fara administrarea hranei, se poate obtine un raspunsconditionat la al doilea excitant; un asemenea reflex a fost denumit reflex conditionat de ordinul II. Se pot obtine in continuare reflexe conditionate de ordinul III, IV etc. La om, procesul de invatare si educare are la baza stabilirea de asemenea lanturi lungi de reflexe conditionate de ordin superior.

Stereotipul dinamic. Daca asociem intr-o succesiune fixa mai multI excitantI, obtinem o succesiune fixa de raspunsuri. Dupa o vreme, este suficienta administrarea primului excitant pentru a obtine apoi automat celelalte raspunsuri conditionate. Acest mod particular de raspuns cortical se numeste stereotip dinamic si el reprezinta o economisire de energie nervoasa ce duce la eliberarea scoartei pentru alte activitati pe care le poate executa concomitent. Scrisul, mersul sunt exemple de stereotipuri dinamice la om.

Formarea stereotipului dinamic se realizeaza in conditiile unui mediu in care aceeasi excitanti se repeta regularitate. Ceea ce numim in mod curent rutina, intr-o actvitate oarecare nu este decat rezultatul elaborarii stereotipului dinamic. Este stiut ca la inceputul unei activitati se intampina o oarecare greutate, dar dupa cateva repetari, greutatea dispare; aceasta se explica prin fixarea stereotipului dinamic.

Stereotipul dinamic nu este ceva permanent, care sa se pastreze toata viata. El se mentine atata timp, cat se mentin conditiile de mediu in care el s-a format. La schimbarea conditiilor de mediu, vechiul stereotip dinamic se distruge si se formeaza un nou stereotip dinamic, corespunzator noilor conditii. Cand stereotipul dinamic este foarte puternic, schimbarea lui poate provoca chiar stari patologice ale scoartei cerebrale (de exemplu cazul unor persoane obligate sa-si schimbe profesiunea pe care au practicat-o timp indelungat).

b. Procesele corticale fundamentale. Cu ajutorul metodei reflexelor conditionate s-a aratat ca la nivelul scoartei au loc in permanenta doua procese fiziologice fundamentale: excitatia si inhibitia.

Excitatia este un proces activ, o stare functionala a centrilor nervosi ce determina intrarea in activitate sau intensificarea activitatii de fond a organelor efectoare. Stimulii care se transmit prin sinapse excitatorii provoaca o stare de excitatie a centrilor. Excitatia corticala este rezultatul intrarii in activitate a S.R.A.A., care provoaca reactia de trezire corticala.

Inhibitia este tot un proces activ ce se opune excitatiei si se manifesta prin diminuarea sau incetarea activitatii anterioare a organului efector.

Excitatia si inhibitia se caracterizeaza prin mobilitate (in locul unui proces de excitatie poate surveni inhibitia si invers), forta (fiecare din aceste procese are o anumita tarie relativa) si echilibru dinamic. In raport cu aceste trei proprietati, Pavlov clasifica activitatea nervoasa superioara a animalelor in patru tipuri fundamentale; caracteristicile tipologice descrise de Pavlov la animale, fusesera remarcate si la om inca din antichitate de catre Hipocrate.

Tipul slab (melancolic) la care predomina inhibitia asupra excitatiei, este timid; pentru el fiecare fenomen din viata devine agent inhibitor; fuge de societate si se refugiaza intr-o lume a lui interioara.

Tipul puternic neechilibrat (coleric), este un tip 'impetuos' la care predomina excitatia asupra inhibitiei; se caracterizeaza prin reactii exagerate, puternice, fiind combativ prin excelenta.

Tipul puternic echilibrat mobil (sanguin), la care ambele procese, excitatia si inhibitia, de intensitate egala se inlocuiesc usor si repede la nevoie. Este un tip vioi.

Tipul puternic echilibrat inert (flegmatic), caracterizat printr-o mobilitate functionala redusa; este un tip muncitor, linistit, totdeauna egal, insistent si perseverent.

In realitate la om, tipurile de activitate nervoasa sunt mult mai complexe, intervenind si predominanta primului si celui de-al doilea sistem de semnalizare; exista un sir intreg de trepte intermediare, ceea ce imprima caracterul de individualitate al fiecaruia.

Tipurile de inhibitie. Inhibitia corticala este mai diversa. Exista o inhibitie externa, cauzata de stimuli din afara focarului cortical activ. Aceasta este o inhibitie externa si a fost numita de Pavlov inhibitie neconditionata. in contrast cu aceasta exista o inhibitie interna care apare chiar din interiorul focarululi cortical activ si a fost numita inhibitie conditionata.

Inhibitia conditionata (interna) este caracteristica numai scoartei cerebrale, se naste si se dezvolta in interiorul centrilor corticali ai reflexului conditionat si se imparte in:

-inhibitia de stingere apare cand un excitant conditional se repeta multa vreme fara asocierea cu cel absolut; raapunsul reflex diminua treptat pana la disparitie (stingerea reflexului conditionat);

-inhibitia de diferentiere. La stabilirea unui reflex conditionat sonor spre exemplu, initial cainele saliveaza la orice sunet. Daca noi intarim prin excitant absolut (hrana) numai un anumit sunet, iar pe celelalte le lasam neintarite, cu timpul cainele nu va mai saliva decat la aparitia sunetului care prevesteste hrana. Deci, el face diferentierea frecventelor sunetelor;

-inhibitia de intarziere. Daca la un caine cu reflex conditionat sonor, prelungim treptat timpul dintre aparitia sunetului si administrarea hranei, vom observa ca dupa o vreme, animalul nu mai saliveaza imediat ce sunetul se produce, ci dupa 2-3 minute de actiunea acestuia;

-inhibitia supraliminara are rolul de a proteja creierul fata de excitantii prea frecventi sau prea puternici repetati foarte des.

Inhibitia neconditionata (externa), comuna atat scoartei cat si celorlalte nivele subcorticale, ia nastere in afara focarului cortical al reflexului si determina stingerea raspunsului reflex prin mecanism de inductie negativa. O astfel de inhibitie externa este reactia de orientare care se produce spre exemplu la un caine cu reflex salivar la sunet, cand el nu mai saliveaza daca producerea sunetului este urmata imediat de aprinderea unui bec.

Legile activitatii nervoase superioare

Dinamica proceselor fundamentale corticale se desfasoara dupa trei legi: legea iradierii si concentrarii, legea inductiei reciproce, legea analizei si sintezei.

Legea iradierii si concentrarii. Atat procesul de excitare cat si cel de inhibitie au o faza initiala de extindere pe suprafete mari de cortex (iradiere) urmata de o faza de rastrangere intr-o zona limitata (concentrarea).

Legea inductiei reciproce. Orice proces de excitatie, determina in jurul sau aparitia unui proces inhibitor, care ii limiteaza iradierea. La fel se intampla si in cazul inhibitiei; aceasta este o inductia reciproca simultana. O alta forma este inductia reciproca succesiva care consta in faptul ca fiecare proces excitator este urmat de unul inhibitor si invers. Se realizeaza astfel imaginea unui mozaic cortical cu nenumarate zone de excitatie-inhibitie ce iradiaza, se concentreaza si se inlocuiesc reciproc.

Legea analizei si sintezei. Scoarta cerebrala, pe baza mecanismelor mentionate anterior, opereaza in fiecare moment analiza fina a tuturor stimulilor din mediul exten si intern si elaboreaza reactii de sinteza complexa acre asigura atat integrarea tuturor functiilor intr-un tot unitar cat si integrarea organismului in mediul extern natural si social.

Reflexele conditionate reprezinta o modalitate mai evoluata, mai economica de adaptare la mediul extern in continua schimbare. Pentru om, existenta mediului social a produs mutatii esentiale in structura si functia scoartei. Aparitia limbajului reprezinta un exemplu al acestui salt. Conditionarea la animale se face pe baza excitantilor din mediul natural, pe care Pavlov ii denumeste semnale. Principala functie a cortexului animal este dsemnalizarea. Ansamblul structurilor ce participa la acesta activitate (receptori, cai, centrii) reprezinta primul sistem de semnalizare comun animalelor si omului.

Cuvantul este un 'semnal al semnalelor'. Totalitatea structurilor ce participa la transmiterea informatiilor prin cuvinte reprezinta al doilea sistem de semnalizare, specific omului. Pe baza cuvantului, notiunilor si judecatilor, se realizeaza cea mai inalta forma a activitatii creierului uman, care este gandirea abstracta.

Veghea si somnul.

Activitatea emisferelor cerebrale trece periodic prin doua stari functionale distincte: starea de veghe si starea de somn.

Veghea este o stare functionala a creierului caracterizata prin cresterea tonusului S.R.A.A., concomitenta cu orientarea constiintei spre o anumita activitate. Starea de veghe la om se confunda cu starea de constienta. In acest timp individul efectueaza toate activitatile voluntare, traieste majoritatea experientelor afective. Alternativa starii de veghe este somnul.

Somnul reprezinta o stare de activitate cerebrala caracterizata prin intreruperea temporara a analizei constiente a stimulilor interni si externi, cand este suprimata si activitatea voluntara. Are caracter reversibil. Trecerea de la veghe la somn si invers are loc cu usurinta. Ritmul somn-veghe coincide cu ciclul noapte-zi si de aceea se mai numeste si ritm nictemeral (gr. nictos=noapte + meros=parte) sau ritm circadian (de cca. 24 ore). Reglarea acestui bioritm se realizeaza de catre centrii diencefalici si formatia reticulata; ca urmare, leziuni la nivelul hipotalamusului sau la nivelul S.R.A.A., determina somn continuu.

Durata somnului variaza in functie de varsta, fiind de 20 de ore la sugar, 10 ore la copii, 7-8 ore la adulti si cca. 5 ore la varstnici. In timplu somnului, se produce o diminuare a functiilor vegetative si metabolice; astfel, scade frecventa respiratorie, se produce bradicardie, scade debitul cardiac si tensiunea arteriala, diminua activitatea digestiva si a aparatului urinar, scade ergogeneza si consumul de oxigen.

Exista doua feluri de somn: somnul profund sau normal, fara vise si somnul paradoxal, insotit de vise si miscari rapide ale globilor oculari. Fazele de somn normal si paradoxal se succed de mai multe ori in timpul somnului; primele dureaza cate 90 de minute, celelalte cate de 10 minute. Trezirea individului se face mai greu in faza de somn paradoxal decat in cea de somn normal. Somnul este necesar pentru refacerea unor structuri nervoase care intretin starea de veghe; din aceasta cauza privarea indelungata de somn produce tulburari de comportament si chiar modificari metabolice. Inversarea ritmului noapte-zi sau schimbarea fusului orar solicita organismul in mod suplimentar, fiind nevoie de 2-3 saptamani pentru adaptarea la noul bioritm.

c. Ariile corticale. Rolul specific al sistemului nervos este de a prelucra informatia. Sediul principal al acestor procese este scoarta cerebrala, dar se stie ca la aceste acte participa si numeroase structuri subcorticale. Pentru a prelucra informatia, scoarta cerebrala terbuie mai intai sa o primeasca.

Informatia patrunde in sistemul nervos la nivelul receptorilor, de unde este trimisa la scoarta, in ariile senzitive specifice. Aceste informatii sunt comparate la nivelul ariilor asociative cu cele culese de alti analizatori, precum si cu datele din memorie. Pe baza sintezei complexe a tuturor informatiilor este elaborata starea de constiinta, sunt luate deciziile volitionale si automate.

Cu ajutorul metodelor de cercetare mentionate la inceputul acestui capitol, s-a stabilit existenta la nivelul neocortexului a trei categorii functionale: functii senzitive (in ariile receptorii), functii motorii (in ariile efectorii) si functii asociative (in ariile asociative). Pe baza acestor functi se nasc procesele fizice caracteristice fiintei umane: procesele cognitive, procesele volitive si procesele afective.

Ariile receptorii.

La nivelul scoartei cerebrale s-au evidentiat numeroase arii (campuri) senzitive, specializate in prelucrarea unui anume tip de informatii. Aceste arii reprezinta segmentele corticale ale analizatorilor. La nivelul lor se termina axonii tritioneuronilor (neuronilor talamici). Pe baza stimulilor care ajung in aceste arii, este elaborata senzatia elementara specifica (vizuala, auditiva, tactila etc.). Rolul senzitiv al acestor arii nu este exclusiv, iar functia de prelucrare a diferitelor semnale trimise de la receptori, nu se desfasoara in mod izolat. Exista numeroase structuri subcorticale (talamusul, mezencefalul) si spinale, cu rol asemanator dar cu o functie de prelucrare mai elementara a semnalelor. Unele senzatii vagi de durere, lumina, sunet sunt elaborate inca la nivel mezencefalo-diencefalic.

Pe de alta parte, in procesul complicat de reconstituire constienta a informatiei continute in lumea ce ne inconjoara, ariile senzitive specifice colaboreaza intre ele cat si cu alte arii corticale asociative. Ariile asociative reprezinta arii senzitive secundare in raport cu ariile senzitive specifice care sunt arii primare. Caile talamocorticale se proiecteaza mai intai in ariile primare: ariile somestezice, vizuale, auditive, vestibulare, olfactive, gustative (fig. 13a si b).

- Aria somestezica primara este localizata in girul postcentral, campurile 3, 1, 2. Fiecarei suprafete receptorii ii corespunde un anumit teritoriu cortical, variabil ca intindere in functie de finetea analizei efectuate de receptorii respectivi. Organismul apare astfel proiectat cu capul in partea inferioara a girusului postcentral iar picioarele in partea superioara. Aceasta proiectie rasturnata a corpului a primit numele de homunculus senzitiv, in care buzele, limba, mana cu degetele (in special policele) ocupa o suprafata mare, aproape egala cu cea a trunchiului si membrelor la un loc; aceasta se explica prin importanta functionala a mainii si densitatea receptorilor cutanati existenti in segmentul respectiv (fig. 14). Distrugerea ariei somestezice duce la pierderea sensibilitatii termice, dureroase, tactile si kinestezice.

Figura 13 - a) Cortexul fetei externe a emisferei stangi (Brodmann)

Figura 13 - b) Zonele senzoriale de pe fata interrna a emisferei cerebrale drepte

- Aria somestezica secundara este situata pe marginea superioara a scizurii Sylvius si are o suprafata mai redusa decat aria somestezica primara. Aici se proiecteaza probabil sensibilitatea tactila protopatica, dar si cea dureroasa si termica.

Figura 14 - Homunculus senzitiv cortical

Ariile somestezice I si II sunt arii senzitive.

Ariile senzoriale cuprind proiectiile fibrelor de la diferitele organe de simt: ariile vizuale, auditive, gustative, vestibulare si olfactive.

- Ariile vizuale sunt localizate in lobul occipital pe marginile si in profunzimea santului calcarin si in partile vecine din cuneus si girul lingual. In aceasta arie vizuala primara (campul 17) retina se proiecteaza punct cu punct. Aria vizuala primara a fiecarei emisfere, primeste informatii de la campul vizual temporal ipsilateral si de la campul vizual nazal al retinei contralaterale. Ariile vizuale scundare sunt arii de asociatie; campul 18 este centrul memoriei vizuale iar campul 19 are rol in orientarea spatiala si corectitudinea imaginii.

- Ariile auditive. Aria auditiva primara este localizata pe fata superioara a girului temporal superior, campurile 41 si 42 care primesc aferente de la corpul geniculat medial. Aria auditiva secundara este constituita din campul 42 (partial) si campul 22.

- Aria gustativa este situata imediat superior de santul Sylvius, in regiunea inferioara a girului postcentral, campul 43.

- Ariile vestibulare, putin precizate, localizate probabil in lobul temporal.

- Ariile olfactive, localizate in cortexul sistemului limbic (girusul hipocampic).

- Ariile vegetative interoceptive. Aferentele sosite din teritoriul splanhnic se proiecteaza in ariile somestezice in dreptul trunchiului, iar aferentele vagale se proiecteaza pe girii orbitali ai lobului frontal. Spre deosebire de sensibilitatea exteroceptiva are suprafata mare de proiectie corticala, sensibilitatea viscerala desi atinge scoarta, ea are o reprezentare punctiforma si de aceea nu apare sau apare difuz in lumina constiintei.

Distrugerea, in mod experimental la animale si accidental la om a acestor arii de proiectie aferente, duce la pierderea sensibilitatii in cazul ariilor senzitive sau la pierderea functiei in cazul ariilor senzoriale (orbire, surditate, anosmie de tip central), desi organele receptoare respective sunt intacte.

Ariile efectorii (motorii).

La nivelul scoartei s-au precizat doua arii motorii somatice: arii motorii piramidale si arii motorii extrapiramidale.

- Ariile motorii piramidale sunt localizate in lobul frontal, in girusul precentral, cat si in campurile 6 si 8 din lobul frontal. In aria 4, este aria motorie principala, unde isi au originea cca. 30% din fibrele fasciculului piramidal; celelalte fibre mai provin din lobul frontal, parietal si chiar din aria senzitiva a girusului postecentral. La aceste nivel, fiecare grup muscular al corpului are o zona corticala de comanda motorie proprie, cu extindere proportionala cu complexitatea miscarii efectuate de grupul respectiv. Se realizeaza astfel un homunculus motor (fig. 15), ce reprezinta proiectia deformata a siluetei motorii a corpului, in care ies in evidenta mana (in special degetul mare), pentru coordonatea activitatii manuale si capul pentru coordonarea functiei fonatorii si a mimicii.

Figura 15 - Homunculus motor cortical

Ariile motorii secundare se gasesc in campurile 40 si 43 si au rol in comanda motorie ipsilaterala.

Ariile motorii suplimentare sunt localizate pe fata mediala a girului frontal superior, anterior de aria primara. Stimularea ei are ca rezultat trei tipuri de miscari: adaptarea de postura, miscari complexe stereotipice si miscari rapide necoordonate.

La nivelul ariei motorii corticale se elaboreaza comanda voluntara pentru miscari fine si miscari de ansamblu. Distrugerea acestei arii duce la paralizarea motilittii voluntare.

- Ariile motorii extrapiramidale ocupa aproape in intregime aria premotorie 6, aria motorie suplimentara si aria motorie secundara. Suprafata ocupata de ariile extrapiramidale reprezinta 85% din totalitatea cortexului motor. Aceste arii cuprind si ariile subpresive (ce cuprind 2_S postcentrala, 19_S occipitala si 24 cingulara), a caror stimulare inhiba functionarea ariei motorii primare. Influxul subpresor al acestor arii ajunge la nucleul caudat care-l transmite la globul palidus, iar acesta prin intermediul talamusului la campurile 4 si 6. In acest circuit cortico-strio-palido-talamo-cortical, talamusul are rol centralizator care controleaza amplitudinea si modul in care a fost executata miscarea. Din aceste arii motorii pleaca atat cai extrapiramidale spre motoneuronii spinali si cat si spre cerebel, prin circuitul cortico-ponto-cerebelos, aducand pe cea din urma cale influxul nervos de reglaj cerebelos in executia miscarilor voluntare.

-Ariile motorii vegetative. La nivelul scoartei au fost identificate si zone visceromotorii in partea frontala laterala si pe fata orbitara a lobului frontal, cuprinzand ariile 10, 11, 12, 13, 14 (aria pefrontala). Aceste zone sunt conectate cu centrii vegetativi din hipotalamus si cu cei din trunchiul cerebral. Prin excitarea acestor arii se intensifica reactiile vegetative, respiratorii, circulatorii, gastrointestinale si excretorii.

Ariile asociative.

In ariile senzitive primare iau nastere senzatii elementare (lumina, culoare, sunet etc.). Perceptia complexa a lumii exterioare si a semnificatiilor diferitelor senzatii se realizeaza in ariile asociative, spre care sosesc impulsuri de la ariile primare si de la nucleii talamici nespecifici. In ariile asociative se petrece procesul cel mai inalt de prelucrare (superizare). Aici are loc elaborarea modelului constient al lumii, apare constiinta propriei noastre existente, iau nastere vointa si deciziile. Ele s-au dezvoltat mai recent pe scara filogenetica si ocupa cea mai mare parte a suprafetei neocortexului.

Excitarea acestor zone nu este urmata de reactii motorii si nici senzitive. Distrugerea lor nu este urmata de paralizie sau abolirea vreunui simt, ci de modificari psihice, tulburari de vorbire si de personalitate. Ariile de asociatie se impart in arii de asociatie motorii si arii de asociatie senzoriale.

- Ariile de asociatie motorii sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de tip motor care se invata in cursul vietii prin educatie, centrii lor neexistand la nastere:

-centrul motor al vorbirii, descris de Broca, este localizat in piciorul girusului frontal ascendent, campul 44, in emisfera stanga la dreptaci si in cea dreapta la stangaci, controleaza activitatea aparatului fonator. Distrugerea lui, prin tumori sau hemoragii, duce la afazie motorie. Bolnavul nu poate vorbi, desi organul fonator nu este paralizat; el intelege ce i se spune si poate citi, elaboreaza mintal raspunsul dar nu este capabil sa-l pronunte verbal;

-centrul motor al scrisului, localizat tot in girusul frontal inferior deasupra precedentului, in stanga pentru dreptaci si in dreapta pentru stangaci, controleaza activitatea muschilor mainii in actul scrisului. Lezarea lui accidentala duce la agrafie. Bolnavul este incapabil sa scrie, desi poate sa vorbeasca si sa inteleaga cuvintele scrise sau vorbite. Motricitatea mainii nu este tulburata pentru alte activitati.

- Ariile de asociatie senzitive sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de tip senzorial:

-centrul intelegerii cuvintelor vorbite, localizat in girusul temporal superior. Lezarea lui accidentala duce la afazie de tip senzorial (agnozie), cunoscuta si sub denumirea de surditate verbala. Bolnavul nu este surd, poate vorbi si scrie, intelege cuvintele scrise, dar nu intelege cuvintele rostite de interlocutor, ca si cum li s-ar vorbi intr-o limba straina deoarece au pierdut semnificatia sunetelor;

-centrul intelegerii cuvintelor scrise, localizat in girusul parietal inferior. Distrugerea lor duce la alt tip de agnozie (afazie vizuala sau cecitate psihica) cand pierde capacitatea de a intelege ceea ce vede. Bolnavul vede un text scris dar nu recunoaste si nu intelege cuvintele sau cifrele scrise.

In afara ariilor de asociatie motorii si senzoriale mai sus amintite, se gasesc arii de asociatie in zona prefrontala si in zona parietala.

- Zona prefrontala de asociatie (dispusa in partea anterioara a lobului frontal) este sediul controlului cortical al functiilor vegetative, ea fiind conectata bidirectional cu talamusul si hipotalamusul. Tot aici este si sediul personalitatii umane. Distrugerea acestor centrii, pe langa modificari vegetative (circulatorii, respiratorii, gastrointestinale) produce si alterari ale personalitatii si comportamentului: docilitate excesiva, comportament social bizar (atitudine in contradictie cu situatia de moment).

- Zona parietala de asociatie, reprezinta zone interpretative a senzatiilor somatice. Lezarea sa reduce capacitatea recunoasterii prin pipait a formei, duritatii, asperitatii sau calitatii obiectului atins, face imposibila recunoasterea pozitiei spatiale a membrelor. Uneori este negata chiar apartenenta unei parti din propriul corp (asomatognozie).

Functiile paleocortexului.

Paleocortexul sau sistemul limbic este bogat conectat cu neocortexul, hipotalamusul si caile olfactive. Procesele desfasurate la acest nivel determina cresterea tonusului functional al neocortexului. Sistemul limbic indeplineste trei categorii de functii: centrul cortical al analizatorulul olfactiv, reglarea actelor de comportament instnctiv si are rol in procesele psihice afective.

a. Functia olfactiva prezinta o insemnatate mare la animalele macrosmatice, care pe baza mirosului recunosc de la mare distanta adversarul, prada, dusmanul. La om mirosul are o imortanta mai mica (el fiind un tip microsmatic), simtul olfactiv are si o componenta emotionala cu efect stimulator sau inhibitor.

b. Actele comportament instinctiv reprezinta un ansamblu de activitati psihice, somatice si vegetative desfasurate in vederea satisfacerii unor necesitati primare ale organismului (alimentarea, adaparea, functia sexuala etc.). La baza actelor de comportament se afla un proces nervos complex numit motivatie care se defineste ca o stare psihica ce determina omul sau animalul sa indeplineasca anumite activitati menite sa satisfaca una din necesitatile primare. Motivatia dispare in momentul satisfacerii si reapare odata cu necesitatea repetarii actului de comportament respectiv. Astfel, scaderea volumului lichidelor extracelulare provoaca setea care este o motivatie ce se va stinge prin ingestia de apa.

Nu este activitate umana care sa aiba la baza o motivatie care da suport si tarie actelor noastre psihice (afective sau intelectuale), ca si celor fizice motorii (performanta sportiva de exemplu). Cercetarile experimentale pe animale purtatoare de electrozi implantati, au evidentiat la nivelul creierului doua categorii de centrii: de pedeapsa si de recompensa.

- Centrii pedepsei stimulati de experimentator produc tulburari nervoase si imbolnavirea animalului; stimularea lor, produsa prin apasarea intamplatoare a animalului pe o pedala aflata in cusca, produce comportament de evitare a pedalei. Centrii pedepsei se gasesc in hipotalamusul lateral si posterior, in partea dorsala a mezencefalului si in cortexul limbic.

- Centrii recompensei produc, prin excitare intamplatoare stari placute deoarece animalul revine si apasa pe pedala fara intrerupere pana la epuizare. Acesti centrii suntlocalizati in hipotalamusul medial, in profunzimea santului Sylvius si in mezencefalul anterior.

c. Procesele psihice afective reprezentate de emotii, sentimente, pasiuni se nasc in sistemul limbic si au la baza circuitele functionale pe care sistemul limbic le realizeaza cu hipotalamusul, talamusul nespecific, formatia reticulata a trunchiului cerebral, ca si cu toate ariile corticale asociative. Pe baza acestor conexiuni, sistemul limbic poate elabora unele reflexe conditionate simple (de evitare a unor agenti daunatori). El provoaca si manifestarile vegetative ale emotiilor: paloare, roseata, variatii ale tensiunii arteriale etc. Circuitele limbo-neocorticale si limbo-mezencefalice stau la baza procesului de invatare si de traire subiectiva a emotiei (frica, anxietate, bucurie etc.).

- Nucleii bazali (corpii striati) reprezinta etajul cel mai inalt de integrare al miscarilor involuntare, automate. La nivelul lor se elaboreaza si unele comenzi voluntare pentru miscari de ansamblu ca inclinarea corpului in fata-spate, inclinarea laterala, miscari de rasucire a trunchiului, rotatia corpului sau miscari globale in articulatia umarului si corpului. Rolul lor preponderent este in reglarea miscarilor involuntare (tonus, postura, echilibru) dar si a celor automate cum este de exemplu mersul in care miscarea este initiata voluntar de scoarta dar continuata apoi automat fara preocuparea speciala a individului.

Corpii striati, prin intermediul structurilor motorii extrapiramidale din trunchiul cerebral (nucleul rosu, substanta neagra, formatia reticulata), determina repartitia adecvata atonusului la nivelul musculaturii active si adoptarea unei posturi corespunzatoare in vederea efectuarii miscarii voluntare, in conditii optime. In acelati timp prin circuitul de feed-back strio-talamo-cortical, corpii striati influenteaza comanda voluntara corticala. Lezarea corpilor striati duce la boli caracterizate prin hipotonie si hiperkinezie (coreea) sau prin hipertonie si hipokinezie (boala Prkinson).

Elaborarea comenzii motorii voluntare.

Emisferele cerebrale coordoneaza intreaga activitate motorie somatica, voluntara si involuntara. Principalele structuri implicate in acest control nervos sunt cortexul motor si corpii striati. Cercetarile experimentale de stimulare sau extirpare, precum si observatii anatomice si clinice la bolnavii cu leziuni are ariei motorii principale au evidentiat ca stimularea ariei 4 determina contractii izolate sau grupate ale muschilor din jumatatea contralaterala, iar extirparea aboleste miscarile voluntare din jumatatea opusa a corpului.

S-a constatat ca miscarea voluntara este insotita si chiar precedata de activitati motorii involuntare, automate. Acestea constau in modificari ale tonusului muschilor activi si modificari in postura individului, toate favorizand realizarea miscarii conform intentiei. Deci, miscarea voluntara se realizeza cu participarea structurilor motorii extrapiramidale. Sediul exact unde are loc elaborarea ideii de miscare este greu de precizat. La acest act neurofiziologic si psihologic complex, participa creierul emotional (hipotalamusul si sistemul limbic), ariile corticale motorii, premotorii, senzoriale si asociative, nucleii bazali, cerebelul si talamusul.

Participarea constienta a individului la activitatea efectorilor somatici face parte din activitatea cerebrala volitiva, in care vointa reprezinta forma cea mai inalta de activitate nervoasa constienta. Desi vointa se mainifesta ca o stare psihica primara, aparent lipsita de cauzalitate, in realitate toate actele decizionale au un mecanism cauzal de producere. La originea oricarui act voluntar se afla o motivatie mai mult sau mai putin evidenta. Elaborarea unei comenzi voluntare nu este opera unei anumite structuri cerebrale ci a intregului creier.

Un rol deosebit in activitatea voluntara il joaca lobul prefrontal, ca centru de integrare superioara a personalitatii si comportamentului social al individului. Vointa inseamna, in acelasi timp, puterea de a lua decizii dar si perseverenta de a le duce la indeplinire. Mecanismul de initiere a comenzii voluntare motorii reprezinta un exemplu complex de elaborare a unui act volitional.

Date experimentale si cerecetari clinice arata ca scoarta motorie precentrala (aria 4) nu este sediul elaborarii comenzii voluntare, ci ea reprezinta structura motorie care pune in aplicare comanda. Elaborarea planului unei anumite activitati motorii orientate spre un anumit scop este opera a numeroase structuri nervoase corticale si subcorticale, implicate in motivatie. Motivatia pentru efectuarea unei anumite miscari voluntare ia nastere in creierul emotional si asociativ, care elaboreaza planul general al miscarii. Prin circuite cortico-striate si cortico-ponto-cerebeloase, planul miscarii este remis simultan nucleilor bazali si cerebelului care, la randul lor, trimit impulsul spre cortexul motor prin releu talamic. Astfel iau nastere doua circuite de feed-back motor:

- circuitul cortico-strio-talamo-cortical;

- cortico-cerebelo-talamo-cortical.

Prin conlucrarea tuturor acestor structuri este elaborat programul miscarii voluntare, care este transmis, apoi simultan spe crebel si nucleii bazali.

Cerebelul compara aceasta schema teoretica de miscare cu informatiile pe care le primeste de la proprioceptori, asupra miscarii reale executate si efectueaza corectiile necesare. Deciziile cerebelului sunt transmise cortexului motor prin intermediul talamusului. La randul lor nucleii bazali ajungand in posesia planului miscarii trimite impulsurile in doua directii:

- spre structurile motorii din trunchiul cerebral, determinand activitati tonice si posturale adecvate executarii miscarii voluntare;

- spre cortexul motor, tot prin releu talamic, contribuind la elaborarea programului complet al miscarii (repartitia exacta a sarcinilor motorii ale fiecarui muschi, precizarea ordinei de intrare in activitate, gradarea fortei de contractie, inhibarea muschilor antagonisti). Cortexul motor, pe baza aferentelor primite de la corpii striati, cerebel si talamus, pune in aplicare programul concret al miscarii, trimitand pe caile piramidale ordine spre motoneuroniii medulari. Cortexul motor coordoneaza, in special, miscarile rapide ale extermitatilor, activitatea motorie fina calificata (scrisul, cantatul la instrumente etc.).

Toate aceste operatiuni de elaborare a comenzii voluntare dureaza cateva zecimi de secunda.