Importanta citoscheletului si a plasmalemei in adeziunea si comunicarea celulara

Importanta citoscheletului si a plasmalemei in adeziunea si comunicarea celulara

Adeziunea si comunicarea intercelulara precum si adeziunea celulelor la matricea extracelulara are loc prin jonctiuni.

Jonctiuniile sunt specializari permanente ale plasmalemei, care sunt clasificate in functie de rolul lor in:

jonctiuni de ancorare

a) celula - celula

b) celula - matrice extracelulara

jonctiuni stranse (de ocluzie, impermeabile, tight jonction)

jonctiuni de comunicare

a) Gap

b) sinapse chimice

Jonctiuni de ancorare

Jonctiunile de ancorare pot fi structuri de adeziune intercelulara sau structuri de adeziune a celulei la matricea extracelulara. Rolul acestui tip de jonctiuni este asigurarea rezistentei si integritatii tesuturilor supuse stresului mecanic (epitelii, miocard, miometru).

In structura unei jonctiuni de ancorare sunt implicate trei componente celulare:

componenta a citoschletul celular;

o componenta proteica intracelulara de atasare a citoscheletului la plasmalema;

plasmalema, cu glicoproteinele transmembranare.

Fig. 34. Principiul de organizare a unei jonctiuni de ancorare

In functie de tipul componentelor citoscheletului, celulele pot forma jonctiuni de adezivitate prin filamente de actina si jonctiuni de adezivitate prin filamente intermediare.

Jonctiunile de ancorare prin filamente de actina sunt reprezentate de:

- jonctiunile de adezivitate in banda (jonctiuni intercelulare)

- contactele focale (jonctiuni dintre celula si matricea extracelulara).

Jonctiunile de ancorare prin filamente intermediar sunt reprezentate de:

-desmozomi (jonctiuni intercelulare)

-hemidesmozomi (jonctiuni dintre celula si matricea extracelulara).

1) Jonctiunile de adezivitate in banda sunt structuri specifice polului latero-apical a celulelor epiteliale. Ele prezinta benzi, sau manunchiuri de actina paralele, formand centuri la polurile apicale al celulelor. Benzile actinice din celulele adiacente sunt in apozitie directa si se leaga intre ele prin intermediul proteinelor transmembranare ale plasmalemei si a proteinelor citoplasmatice de atasare.

Proteinele de atasare din structura jonctiunilor de adezivitate in banda sunt: vinculina si a-actinina si au rol de a lega actinele de domeniile intracelulare a proteinelor transmembranare. Proteinele transmembranare din structura jonctiunilor sunt de tipul cadherinelor (caderine din clasa E). Domeniile extracelulare a cadherinele, la randul sau, interactioneaza intre ele prin intermediul ionilor de Ca²⁺.

2) Contactele focale, sau placile de adeziune, sunt regiuni ale invelisului celular, prin care are loc prinderea celulelor de un substrat, in particular de matricea extracelulara. In aceste regiuni, proteinele transmembranare de tip integrinic (integrine) se leaga, prin domeniile sale intracelulare, cu fibrele paralele de actina (fibrele de stres). Legatura dintre integrine si citoschelet are loc prin intermediul talinei, vinculinei, a-actininei si a proteinei de legare a capului actinic.

3) Desmozomii sunt structuri de adeziune intercelulara, care asigura cimentarea intercelulara si diminuarea fortelor de frecare dintre celule. La formarea desmozomilor participa filamentele intermediare ale citoscheletului, proteinele transmembranare de adeziune intercelulara - caderinele si o serie de proteine de atasare din citoplasma, care formeaza placa citoplasmatica.

Flamentele intermediare, care intra in alcatuirea desmozomilor, difera in functie de tipul celulelor (keratine - celulele epiteliului epidermic, desminele - miocard, vimentinle - fibroblaste etc). Indiferent de tipul filamentelor intermediare, acestea sunt denumite tonofilamente, datorita modului lor tangential de interactiune cu placa citoplasmatica.

Placa citoplasmatica este alcatuita din proteine de tipul: placoglobinelor si desmoplachinelor, avand rol de atasare a citoscheletului la domeniile intracelulare ale cadherinelor. Ca si in cazul celorlalte jonctiuni de adezivitate (in banda), legatura dintre domeniile extracelulare ale cadherinelor se realizeaza prin intermediul ionilor de Ca²⁺.

4) Hemidesmozomii sunt formatiuni de ancorare asemanatoare ca structura cu desmozomii, dar care se formeaza intre celula si matricea extracelulara. Un hemidesmozom prezinta o jumatate din structura unui desmozom. Ca si in cazul desmozomilor, la nivelul unui hemidesmozom, in celula se formeaza placa citoplasmatica, de care se prind tonofilamentele si domeniile intracelulare a proteinelor transmembranare. Spre deosebire de desmozomi, proteinelor transmembranare implicate in ancorarea prin hemidesmozomi sunt integrinele.

Jonctiuni stranse

Jonctiunile stranse, impermeabile sau jonctiunile de ocluzie, sau tight jonction sunt structuri ale polului latero-apical al plasmalemei celulelor epiteliale, care se formeaza de asupra jonctiunilor de adezivitate in banda. Importanta  acestui tip de jonctiuni este determinata de:

rolul de bariera, de separare a doua medii, ce asigurarea fluxului uni-directional al componentelor de transportat, din lumen in celula, in spatiul intercelular si apoi in circulatia sanguina, evitand reintoarcerea fluxului din spatiu intercelular, inapoi, in lumen sau patrunderea in spatiul intercelular a unor componente nespecifice transportului din regiune.

mentinerea asimetriei biochimice, structurale si functionale a plasmalemei polului apical al celulelor epiteliale, prin interzicerea translatiei laterale a lipidelor si proteinelor peste barierele impuse de jonctiunile stranse.

Impermeabilitatea jonctiunilot tight este asigurata de proteinele transmembranare, care din loc in loc formeaza niste puncte de sudura, apropiind foarte mult plasmalemele celulelor adiacente. In microscopia electronica, jonctiunile stranse au aspect pentalamelar caracteristic, iar in microscopia electronica de voltaj inalt se pot observa, inclusiv, punctele de sudura intre plasmalemele celulelor invecinate.

Jonctiuni de comunicare

Jonctiunile de comunicare, sau jonctiunle Gap sunt structuri ale plasmalemei, care stabilesc legaturi directe intre citoplasmele celulelor adiacente. Acest tip de jonctiuni are un rol important in comunicarea celulelelor embrionare, iar in tesuturile diferentiate se gasesc la nivelul celulelor epiteliale, endoteliale, a muschiului cardiac si neted. Prin jonctiunile de comunicare trec liber, dintr-o citoplasma in alta, molecule mai mici de 1500 Da (ioni, monozaharide, aminoacizi, hormoni non-peptidici etc.), realizand cuplaje electrice si metabolice.

Jonctiunile de comunicare sunt alcatuite din complexe proteice, conexoni, in care 6 subunitati proteice, numite conexine, delimiteaza un canal de 1,5 - 2 nm. Doi conexoni de la nivelul plasmalemelor celulelor adiacente sunt in apozitie directa, asa incat cele doua canale centrale se continua unul cu celalalt, formand o punte citoplasmatica.

In microscopia electronica, conexonii apar sub forma unor structuri hexagonale.

Conexonii sunt structuri care se aglomereaza, formand insule (clastere) in anumite regiuni ale plasmalemei. La nivelul insulelor conexonice plasmalemele celor doua celule se apropie foarte mult, formand un spatiu de 2-4 nm intre ele.

Fig. 35. Structura si aspectul electrono- microscopic al jonctiunilor de comunicare

Jonctiunile de comunicare sunt esentiale in sincronizarea contractiei muschiului cardiac, asigurarea peristaltismului intestinal, in propagarea potentialului de actiune de la neuron - la neuron, precum si in procesele de embriogeneza.

Permeabilitatea jonctiunilor de comunicare poate fi influentata de factori chimici sau fizici. Astfel, permeabilitatea depinde de valoarea pH, concentratia ionilor de Ca, valoarea potentialului membranar, concentratia unor mesageri secundari in citoplasma (de exemplu - cAMP). Variatiile acestor parametri peste limitele normale, in celulele unei regiuni tisulare afectate, duc la inchiderea canalelor, protejand tesutul de extinderea afectiunii.