Invatarea si memoria

Invatarea si memoria

Plasticitatea comportamentala este definitorie pentru om pe scara filogenetica. Am putea considera evolutia neurocognitiva pe un continuum in care, la o extrema se gasesc organismele inferioare care dispun de comportamente prevalent prespecificate (i.e. instinctuale) ce tintesc repercusiuni biologice indispensabile supravietuirii individului si speciei, iar cealalta extrema este marcata de plasticitatea neuronala si reprezentationala a arhitecturii neurocognitive ce sustin plasticitatea comportamentala optima adaptarii omului la situatiile impredictibile generate de mediu. Invatarea circumscrie modificarile comportamentale relativ stabile, diferite de efectele maturationale ale sistemului neurocognitiv si motor, care se produc in interactiunea dintre om si mediu.

1 Tipurile de invatare

Conditionarea poate fi considerata aspectul fiziologic al activitatii psihologice de invatare. Skinner (1938) argumenteaza ca procesele de invatare si de conditionare ar fi perfect superpozabile, existand si opinii care ataca validitatea identitatii behaviorist-clasice dintre invatare si conditionare. In conditionare intervin procese perceptuale, mnezice si atentionale, putand fi prezent si un puternic substrat motivational si emotional.

Conditionarea clasica pavloviana sau conditionarea responsiva se produce cand cei doi stimuli diferiti, cel conditional (e.g. un sunet, o lumina) se asociaza cu cel neconditional (e.g. hrana) care determina raspunsul neconditionat (e.g. secretia salivara). Dupa un numar de asocieri, stimulul conditional este capabil sa declanseze raspunsul conditionat (salivatia). In cazul de mai sus se poate sesiza valoarea pozitiva a stimulului neconditional (hrana), reflexul conditionat astfel dobandit fiind un reflex pozitiv sau de apropiere.

Un tip similar de conditionare este reflexul conditionat de evitare. La nivelul labei animalului se aplica un stimul nociceptiv (i.e. soc electric), care induce o reactie neconditionata de aparare (i.e retragerea labei). Stimulul conditional poate fi un sunet sau o lumina. Dupa un numar de asocieri in care stimulul conditional precede stimulul nociceptiv, animalul va ridica laba la sunet (sau la lumina) inainte de aplicarea stimulului nociceptiv. Se poate, deci, sesiza in acest caz valoarea negativa a stimulului neconditionat (durerea). Se obtine astfel un reflex conditionat de evitare. Daca la acest tip de conditionare se adauga un dispozitiv care sa permita oprirea stimulului nociceptiv cand actul motor de evitare este initiat de stimulul conditional, se obtine un reflex instrumental. Acest reflex realizeaza legatura dintre conditionarea clasica pavloviana si cea operanta.

Conditionarea operanta este un tip de conditionare prin incercare-eroare. O actiune oarecare initiata aleator de animalul de experienta este urmata de un stimul de recompensa (i.e generator de reflex pozitiv) sau de un stimul de pedeapsa (i.e. generator de reflex negativ). Actiunea initiata de animal este intamplatoare numai la inceputul experimentului. In 1938, Skinner a elaborat un experiment in care a introdus sobolani flamanzi intr-o cutie prevazuta cu o parghie. Fiecare apasare a parghiei determina introducerea in cutie a unei cantitati de hrana. Initial, animalul apasa accidental parghia, apoi se conditioneaza operant.

2 Memoria

Memoria circumscrie procesele de intiparire, stocare si reactualizare a unui continut informational. Intr-un sens mai larg, memoria include si fenomenul uitarii care caracterizeaza sistemele neurocognitive cu resurse computationale limitate. Memoria presupune producerea unor evenimente caracteristice la nivel molecular si celular si implicarea unor sisteme neurocognitive principale (e.g. girusul dintat, cortexul entorinal, cortexul prefrontal).

Se vorbeste de o memorie pozitiva care corespunde memoriei propriu-zise si de o memorie negativa, reprezentata de fenomenul numit obisnuinta ce consta in subactivarea unor modele neuronale care codeaza informatii care si-au pierdut semnificatia.

Se considera, de asemenea, existenta unei memorii senzoriale care contine informatii senzitivo-senzoriale si a unei memorii motorii care contine informatii despre programele motorii care caracterizeaza performanta unui individ. Memoria in care informatia este accesibila timp de secunde, minute sau ore se numeste memorie de scurta durata (MSD), dar exista si o memorie de lunga durata (MLD) in care informatia este accesibila timp de cateva zile, saptamani, luni sau chiar perioade mai indelungate. Dihotomia MLD-MSD se bazeaza pe diferente intre mecanismele moleculare si tipul de circuite functionale caracteristice. Unii autori argumenteaza si existenta unei memorii imediate care dureaza secunde sau minute si care se bazeaza in intregime pe modificarile functionale de tipul circuitelor reverberante.

Conform unui alt tip de clasificare exista o memorie de lucru si memorie de referinta, primul tip de memorie referindu-se la continuturile informationale cele mai activate la un moment dat, iar cel de-al doilea fiind similar cu memoria de lunga durata. In cazul omului se mai vorbeste de memoria episodica a informatiilor asociate cu un anumit context spatio-temporal, importanta pentru formarea si conservarea identitatii proprii, si memoria semantica sau conceptuala a informatiilor (cunostinte) neasociate cu un context spatio-temporal.

Memoria explicita este memoria pentru fapte si evenimente care pot fi reapelate constient si pare sa fie dependenta de sistemul temporal mediodorsal (4.3.1). Memoria implicita desemneaza continuturile informationale non-declarative, care nu sunt accesibile constient si angajeaza zone ca amigdala, cerebelul (i.e. memoria implicita a conditionarii), ganglionii bazali, cortexul cerebral (e.g. campul vizual frontal). Pentru testarea memoriei explicite i se da subiectului sa memoreze o lista de cuvinte, cerandu-i apoi sa le repete sau sa le identifice intr-o lista cu numeroase alte cuvinte. Memoria implicita se poate testa dandu-i subiectului o lista care cuprinde doar primele doua litere ale fiecarui cuvant dintr-o lista anterioara ce trebuia memorata, cerandu-i acestuia sa spuna primul cuvant care-i trece prin minte (e.g. co : cocos, covor).

Pentru a evalua contributia scoartei si a formatiunilor subcorticale la procesul de invatare s-a stabilit un reflex conditionat motor la pisica printr-un stimul luminos. Dupa fixarea lui s-a procedat la decorticarea scoartei occipitale, ceea ce a dus la orbirea centrala. Antrenand animalul in continuare, reflexul conditionat elaborat a putut fi pastrat. Reflexul conditionat dispare insa cand sunt distrusi corpii geniculati laterali unde se afla deutoneuronii caii vizuale. In experiente in care s-a facut ablatia scoartei pe suprafete variabile s-a ajuns la concluzia ca, cu cat suprafata corticala diminua reflexul conditionat, cu atat acesta se fixeaza mai greu. In procesul de invatare au importanta atat zonele de proiectie corticala specifice, cat si zonele de asociatie, cele mai semnificative zone de asociatie fiind zonele prefrontala si temporala superioara. Zona prefrontala este situata anterior de aria motorie primara.

Informatiile sunt pastrate un timp in zona prefrontala, de unde sunt reactualizate constient si utilizate pentru efectuarea unor rationamente logice sau a unor probleme abstracte. Zona temporala de asociatie se extinde intre aria somestezica S₁ si S₂. Excitarea acestei zone produce halucinatii auditive si vizuale vii. Excitatiile pot duce la fenomenul jamais v in care o persoana se considera intr-un mediu familiar ca si cum ar fi intr-un mediu strain, ostil, si fenomenul dja v in care un mediu strain este perceput ca unul familiar. Se considera ca memoria inputurilor polisenzoriale implica, cel putin partial, lobul temporal.

Conform teoriei circuitelor cortico-limbico-diencefalice ar exista doua circuite cu rol in memorie:

Ø      Unul amigdalofug in care informatia din cortexul temporal ajunge in regiunea eutorinala si parahipocampica, de aici in complexul amigdalian, informatiile fiind apoi transmise talamusului mediodorsal si ajungand in cortexul prefrontal.

Ø      Al doilea circuit este hipocampofug. Informatia din regiunea entorinala si parahipocampica ajunge in hipocamp si, de aici, in corpii mamilari, apoi in talamusul anterior si in cortexul prefrontal. Acest mecanism dublu permite substituire reciproca in caz de necesitate.

Memoria presupune existenta unor trepte sau stadii ce pot fi diferentiate experimental. Memoria de scurta durata include memoria senzoriala si memoria primara, iar memoria de lunga durata circumscrie memoria secundara si memoria tertiara.

Potentarea de lunga durata (LTP), mecanismul celular asimilat invatarii si memoriei, este o crestere persistenta de potential, care poate dura zile sau saptamani, produsa in caile neuronale in urma unor stimuli de inalta frecventa care maresc eficienta sinaptica. Acest fenomen este cel mai bine evidentiat in hipocamp, mai ales in calea hipocampica. LTP depinde de activitatea sistemelor de semnalizare retrograda ce implica mediatori de ordinul II .

Mecanismul genezei si mentinerii LTP a fost tratat in detaliu in Neurofizilogia comportamentului uman, A. Olteanu, V. Lupu, A. Miu, Editura Presa Universitara Clujeana, 2001 (pp. 173-176)

Mecanismul de fixare a memoriei de lunga durata (procesul de engramare a informatiei) este descris in doua conceptii diferite: teoria fizica si teoria chimica. Teoria fizica sau teoria gliala a memoriei sustine ca memoria de lunga durata se datoreaza modificarilor sinaptice. Teoria se bazeaza pe cercetarile lui S.R. y Cajal din 1884. El a demonstrat ca, pe masura ce animalul imbatraneste, sporeste numarul de sinapse formate. Prin cercetari de microscopie electronica s-au evidentiat si modificari structurale. S-a constatat ca, in timpul invatarii, se schimba structura celulelor gliale (i.e. forma si compozitia lor). Scade concentratia in ARN si sporeste nivelul mucopolizaharidelor. Aceste transformari ar favoriza transmiterea impulsurilor prin sinapse. Tot un argument in favoarea teoriei fizice este si observatia ca animalele mentinute in medii ecologice si cu un nivel adecvat de stimulare senzorio-motorie au scoarta cerebrala mai groasa si mai grea comparativ cu cele crescute intr-un mediu monoton (e.g. rozatoarele izolate in spatii restranse fata de cele cu posibilitati de interactiune intr-un spatiu mai larg). Aceasta teorie nu explica insa de ce intr-un traumatism cranio-cerebral dispar partial sau integral, in mod spontan, informatiile stocate. Este imposibil de dovedit ca dupa un asemenea accident poate sa aiba loc o atrofie a sinapselor.

Teoria chimica a fost dezvoltata de cercetatorul scandinav Hyden intre anii 1960 si 1962. Autorul a fixat un reflex conditionat prin solicitarea receptorilor vestibulari. Dupa fixarea acestui reflex conditionat, Hyden a observat o concentratie crescuta de acid ribonucleic (ARN) in nucleii vestibulari. Pornind de la cercetarile lui Hyden, s-a declansat o adevarata avalansa de cercetari in care s-au studiat efectele sintezei de proteine asupra procesului de invatare. Pentru blocarea sintezei de proteine s-au folosit substante antimitotice sau anticanceroase (e.g. puromicina, actinomicina D, azoguanine). Daca injectarea acestor substante se face dupa fiecare perioada de asociere a celor doi stimuli, reflexul conditionat nu se mai fixeaza. Este posibila achizitionarea de noi informatii, dar acestea nu sunt transformate intr-un cod chimic. Cand aceste substante sunt injectate in lobul temporal se tulbura si memoria primara de scurta durata.

Experimente foarte elocvente pentru interventia ARN in memorie au fost facute de McConnell (1962-1964) pe un vierme numit planaria care prezinta un sistem nervos ganglionar. Planariile au capacitatea de a-si reface intregul corp din fragmente ale acestuia. Planariile au fost invatate sa se orienteze intr-un labirint la care mancarea se gaseste la capatul acestuia. Sectionand planariile, fragmentele ce contin ganglionii nervosi refacandu-se, viermele isi pastreaza reflexul conditionat de orientare in labirint spre zona unde este plasata mancarea. Crescand fragmentele din corpul planariilor pe un mediu cu ribonucleaza care hidrolizeaza ARN-ul, animalele regenerate in aceste conditii nu-si mai conserva reflexul conditionat de orientare prin labirint. Daca insa planariilor tinere le administram in hrana triturate din viermii care au invatat anterior reflexul conditionat de orientare prin labirint, acestea elaboreaza reflexul conditionat dupa un numar minim de asocieri. Din aceste experimente reiese ca ARN-ul constituie codul chimic, de stocare a informatiilor. ARN-ului ii revine si rolul de retinere a informatiei genetice, tiparului sintezei de proteine si al sintezei de anticorpi. Datorita ARN-ului nou format, la nivelul sinapselor se produc enzime ce favorizeaza sinteza de mediator chimic, facilitand circulatia informatiei in lantul neuronal.

2.1 Facilitarea si modularea memoriei

Pentru fixarea informatiei este necesara si interventia unor factori afectivi, emotionali. Stimulii indiferenti nu sunt fixati in memorie, in schimb sunt retinuti stimulii placuti sau neplacuti din mediul ce ne inconjoara. In stocajul mnezic, circuitele care trec prin amigdala permit stocarea polaritatii afective a informatiei. De asemenea, proprietatile autoasociative ale retelelor hipocampice favorizeaza activarea unui model neuronal stocat in memorie daca exista si o similaritate de context, inclusiv semnificatia emotionala, intre modelul curent si modelul care trebuie activat.

2.2 Fiziopatologia memoriei

La alcoolicii cronici la care se produc degenerescente nervoase (i.e. degenerarea hipocampului si a nucleilor mamilari) se instaleaza sindromul Korsakoff. La acesti bolnavi memoria primara nu poate fi transformata in memorie secundara, conditie in care apare amnezia anterograda sau de fixare. Aceasta situatie se instaleaza dupa aparitia tulburarilor nervoase. Bolnavul nu-si mai poate forma noi amintiri, este dezorientat in timp si in spatiu, este incapabil sa inregistreze evenimente noi fara modificarea stocajelor mnezice.

Dupa comotii cerebrale, dupa socuri electrice, dupa narcoza sau hipotermie se poate produce amnezie retrograda sau de evocare in care se sterg din memorie evenimentele dinaintea interventiei starilor mai sus amintite, inclusiv memoria secundara si tertiara. Pacientul este incapabil de a evoca informatii din perioada anterioara evenimentului perturbator (perioada afectata de amnezia retrograda depinde de intensitatea si distanta temporala fata de interventia traumatica), putand fixa insa informatii curente. In aceste situatii se tulbura accesul la memoria secundara, recuperarea mnezica putand avea loc treptat, dupa zile sau saptamani de la incidentul petrecut.