Neurofiziologia starii de veghe

Neurofiziologia starii de veghe

Starea de veghe, necesara mentinerii unui nivel al constientei, se caracterizeaza la nivelul cortexului cerebral prin acel grad difuz de excitabilitate necesar desfasurarii functiilor cerebrale specifice si a proceselor psihice complexe la om. In aceasta functie, un rol fundamental revine unor formatiuni subcorticale. Un rol important in aceasta functie il are formatiunea reticulara.

1 Formatiunea reticulara

Scoarta cerebrala nu este o sistem independent. Ea are conexiuni stranse cu foarte multe regiuni subcorticale. Stimulii care ajung la scoarta trec prin mai multe filtre la nivelul etajelor subcorticale. Unul dintre aceste filtre, care s-a dovedit a juca un rol esential in mentinerea starii de veghe, il constituie formatiunea reticulara (FR). Formatiunea reticulara este o adevarata raspantie prin care trec si se incruciseaza atat caile aferente extero- si interoceptive, cat si cele eferente cortico-somatice si vegetative.

Formatiunea reticulara nu este o unitate morfologica, fiind alcatuita din mase de neuroni, identificati ca nuclei. Exceptand nucleii nervilor cranieni si ai centrilor de releu pentru sistemul cerebelar, in formatiunea reticulara, la animale s-au descris 98 de nuclei, iar la om 40, din care 9 au functii fiziologice insemnate. In afara de masele neuronale, formatiunea reticulara se caracterizeaza printr-un sistem difuz de fibre nervoase colaterale, care parasesc caile aferente si eferente specifice. Aceste fibre intra in relatie cu masele nucleare, unde fac sinapsa, de unde pornesc apoi fibre care leaga in sens ascendent si descendent diferite etaje ale sistemului nervos central si exercita influente facilitatoare sau inhibitoare asupra acestora. Desi formatiunea reticulara a fost descrisa de Deiters in 1865, care-i confera doar un rol de suport, de sustinere a formatiunilor nervoase, abia in 1936 F. Bremer i-a putut decela rolul functional. El a conceput doua modele experimentale:

1. A sectionat axul cerebro-spinal la nivelul C₁ la un animal pe care l-a mentinut in viata prin respiratie artificiala. Modelul experimental este denumit encefal izolat. La aceste animale, pe EEG apar perioade de veghe, caracterizate prin desincronizarea traseului EEG, dar si perioade de somn, in care apare un traseu sincronizat cu unde de frecventa redusa.

2. Intr-un al doilea model, Bremer a practicat o sectiune la nivelul jonctiunii dintre mezencefal si diencefal. Aceasta sectiune este plasata putin anterior de sectiunea intercoliculara mediomezencefalica a lui Sherrington prin care acesta evidentia rigiditatea de decerebrare. Modelul experimental a lui Bremer se numeste creier izolat. La acest preparat apar aceleasi modificari pupilare si EEG ca si in cursul somnului.

Deci Bremer pune in evidenta la nivelul trunchiului, intre cele doua sectiuni, o formatiune responsabila de starea de veghe. Aceasta formatiune nervoasa este formatiunea reticulara. Dupa zece ani, in 1946, Moruzzi si Magoun au aratat ca aspectul EEG de somn de pe preparatul creier izolat a lui Bremer se datoreaza intreruperii influentelor excitatoare pornite de la sistemul reticular activator ascendent din trunchiul cerebral (SRAA) spre scoarta cerebrala. Acest sistem functional s-a dovedit a juca un rol fundamental in mentinerea starii de veghe si in reactia de trezire. In lipsa acestor impulsuri activatoare, reactiile creierului la stimulii din mediu ar fi imposibile.

Formatia reticulara poate fi, deci, considerata ca o grupare de neuroni care serveste, pe de o parte, ca punct de convergenta a semnalelor din mediul extern si intern, exercitand un efect dinamogen asupra scoartei cerebrale si mentinand o stare de trezire corticala. Pe de alta parte, formatiunea reticulara este o cale prin care stimulii corticali se transmit difuz si mijlocit structurilor nervoase subiacente, inclusiv motoneuronilor spinali, influentand tonusul si activitatea musculara, precum si activitatea cerebrala. S-a propus impartirea formatiunii reticulare in trei mari sisteme:

Ø      sistemul reticular inhibitor descendent ponto-bulbar;

Ø      sistemul reticular facilitator descendent bulbo-mezo-diencefalic;

Ø      sistemul reticular activator ascendent (SRAA).

Formatiunea reticulara este asezata in zona ventromediana a trunchiului cerebral. Se intinde in bulb de la descusatia piramidelor, prin protuberanta si mezencefal. Cercetarile au dovedit ca si nucleii talamici nespecifici (i.e. nucleii liniei mediene si nucleii intralaminari), impreuna cu nucleii hipotalamusului posterior si lateral, fac parte din formatiunea reticulara, formand capatul rostral al acesteia. Intr-un sens mai larg, chiar intreg sistemul limbic telencefalic impreuna cu nucleii talamici nespecifici si hipotalamusul posterior si lateral reprezinta extensii telencefalice si diencefalice ale formatiunii reticulare.

Aferentele formatiunii reticulare aduc semnale de la scoarta cerebrala, mai ales prin colaterale ale cailor corticospinale. Sosesc, de asemenea, semnale colaterale din toate caile senzitive si senzoriale si aferente din sistemul limbic, nucleii bazali si din cerebel. Eferentele formatiunii reticulare se indreapta spre scoarta atat prin nucleii talamici nespecifici, cat si extratalamic, fibre ce se raspandesc difuz in cortex. Eferentele descendente intra in structura fasciculului reticulospinal.

1.1 Rolul functional al formatiunii reticulare

Pentru cercetarea formatiunii reticulare s-a recurs la metode de stimulare a unor populatii celulare: stimularea unui singur neuron din formatiunea reticulara duce la activarea a circa 25000 de neuroni invecinati. Recoltarea potentialelor evocate din formatiunea reticulara a aratat ca, atunci cand se stimuleaza un singur receptor, exista un numar foarte mic de neuroni in formatiunea reticulara care raspund mereu la acelasi tip de stimuli, marea majoritate a neuronilor din formatiunea reticulara raspunzand insa la aplicarea mai multor tipuri de stimuli. De aici concluzia ca neuronii din formatiunea reticulara sunt nespecifici sau multimodali. Reiese ca in formatiunea reticulara se produce o integrare a semnalelor periferice si o modulare a informatiei venita de la periferie. Formatiunea reticulara joaca rol in:

Ø      initierea si mentinerea starii de veghe;

Ø      reflexul de orientare si concentrarea atentiei;

Ø      controlul proceselor senzoriale, inclusiv habituarea si inhibitia externa;

Ø      invatarea conditionata si functiile mnezice;

Ø      functiile emotionale prin relatiile sale cu structurile limbice;

Ø      inhibitia interna, prin relatiile cu talamusul nespecific si tegmentul pontin;

Ø      inducerea somnului lent si cel paradoxal.

1.2 Sistemul activator ascendent al formatiunii reticulare

La animalele normale, excitarea formatiunii reticulare mezencefalice determina trezirea animalului adormit. Distrugerea acestei structuri determina o stare comatoasa, cu pierderea constientei, a sensibilitatii periferice si a reactiilor motorii. La om, leziuni minime in formatiunea reticulara mezencefalica determina o stare comatoasa.

Cercetarile de neurofiziologie si histologie au permis identificarea unor structuri activatoare la nivelul formatiunii reticulare ventromediene mezencefalice, la nivelul portiunii caudale a diencefalului, in zona subtalamusului si hipotalamusului posterior. La animale, stimularea experimentala determina modificari bioelectrice si reactii comportamentale de trezire, de concentrare a atentiei, de alerta sau chiar de panica.

Excitarea formatiunii reticulare cu un curent de 2 mV la o maimuta neanesteziata, cu electrozi implantati cronic, determina aparitia unei stari de alerta, de atentie incordata. Excitarea cu un curent de 3 mV determina, pe langa aceasta stare, si o stare emotionala puternica. Excitarea cu un curent peste 3 mV determina intrarea animalului intr-o stare de panica.

Activarea formatiunii reticulare se face prin aferentele senzitivo-senzoriale, intre care o mare eficienta o au aferentele dureroase. Activarea formatiunii reticulare se realizeaza si prin impulsuri exteroceptive, o eficienta maxima avand impulsurile exteroceptive din zona trigeminala. Pe langa exteroceptori, impulsurile proprioceptive joaca un rol important in activarea formatiunii reticulare in starea de veghe, aceasta primind continuu aferente proprioceptive musculare. In legatura cu rolul aferentelor proprioceptive, se descrie un circuit de activare a formatiunii reticulare alcatuit din fibrele eferente descendente primite de la sistemul reticular facilitator descendent, care mareste tonusul muscular. Impulsurile proprioceptive suplimenteaza, la randul lor, starea de activare a formatiunii reticulare si sustin starea de vigilenta. La fel, sistemul corticospinal piramidal si extrapiramidal au efecte de crestere a tonusului muscular.

Pe encefalul izolat s-a demonstrat existenta unor zone corticale, prin stimularea carora se produce reactia de trezire corticala. Este vorba de circuitele cortico-reticulo-corticale cu rol in reactia de trezire a animalului. Sistemul activator ascendent al formatiunii reticulare este influentat de catre ariile prefrontale orbitale 11 si 8, de ariile centrale 4, 3, 1 (aria motorie si somestezica primara), de aria occipitala 19, de aria cingulata 24 si de aria auditiva 22 din girusul temporal superior. Excitarea acestor zone cu un anumit curent, provoaca o reactie de trezire a animalului adormit. Scoarta cerebrala participa, deci, la propria ei activare si la mentinerea starii de veghe prin emiterea de impulsuri corticofugale spre formatiunea reticulara. Unii autori considera ca toate ariile corticale ar fi capabile de a activa formatiunea reticulara.

Procesul de activare a formatiunii reticulare se realizeaza nu numai prin mecanisme nervoase, ci si prin participarea unor mecanisme umorale. In momentul trezirii se stimuleaza sistemul simpatic si centrii adrenalinosecretori, determinandu-se reactia simpatoadrenala in care este stimulata si secretia de adrenalina a medulosuprarenalei. Noradrenalina si adrenalina eliberate in creier sau la periferie determina o reactie de trezire a scoartei cerebrale. Aceasta activare a formatiunii reticulare se pare ca se produce indirect prin cresterea presiunii arteriale. In formatiunea reticulara s-a putut evidentia existenta unor baroreceptori sensibili la variatia presiunii arteriale. Din acest motiv, persoanele hipotensive sunt mai somnoroase, iar cele hipertensive mai alerte. Activarea formatiunii reticulare se mai poate realiza prin cresterea concentratiei CO₂ in sange. Hipocapnia, hipotensiunea arteriala si hipotermia inhiba formatiunea reticulara. Nu este exclus ca anumiti hormoni sau substante psihogene sa-si exercite actiunea asupra sistemului activator ascendent al formatiunii reticulare si astfel sa determine efectele corticale. In formatiunea reticulara au fost evidentiate doua sisteme de trezire, unul adrenergic, care ocupa segmentul mezencefalic si altul colinergic, care ocupa talamusul nespecific si rinencefalul.

Formatiunea reticulara era considerata inainte ca un acumulator care se activeaza cu cat primeste mai multe impulsuri. In ultima vreme, se vorbeste tot mai mult de existenta unor circuite intrinseci. S-a aratat ca activitatea autonoma a formatiunii reticulare (inregistrata cu microelectrozi) poate fi intretinuta in conditiile in care se izoleaza o insula din formatiunea reticulara mezencefalica, deconectata de orice aferente, dar irigata normal. La animalele cu sectiunea totala la nivelul puntii si inaintea trigemenului, preparat numit mediopontin pretrigeminal, se constata prezenta in permanenta a starii de veghe relevata prin desincronizarea traseului EEG. Deci, se presupune ca formatiunea reticulara ar avea o functie autonoma.

2 Reflexul de orientare

Orientarea este procesul prin care organismul, prin intermediul SNC, are capacitatea de a localiza corect in timp si spatiu atat propriul organism, cat si obiecte sau evenimente externe. Orientarea reprezinta baza unor acte comportamentale complexe absolut necesare bunei desfasurari a activitatii cotidiene. Initial, s-a considerat ca orientarea depinde in mod direct de factorii motivationali. Odata cu mai buna precizare a factorilor motivationali s-a constatat ca sunt doua aspecte diferite ale activitatii nervoase superioare. Motivatiei ii putem atribui doar un rol energizant si dinamogen in orientare. Dar orientarea intretinuta de factorii motivationali are un caracter difuz, pe cand orientarea selectiva este rezultatul unui proces de invatare.

Activitatea omului este caracterizata mai ales de comportamente specifice; exceptie fac foarte putine stari, cum ar fi starile de reverie, oboseala accentuata sau hiperexcitabilitate difuza. Orientarea si atentia sunt strans legate. Atentia este un set de mecanisme neurocognitive prin care se realizeaza procesarea selectiva a stimulilor, fie prin selectia stimulilor care vor fi procesati, fie prin selectarea nivelului sau adancimii procesarii acestora.

In acceptiunea neurofiziologica, orientarea implica acea capacitate a organismului de a-si stabili pozitia fata de un reper fix. Intreaga activitate a omului este o integrare armonioasa si complexa a sistemului senzorio-motor pentru ca toti analizatorii contribuie la activitatea de orientare, o semnificatie deosebita avand senzatiile vizuale, tactile, de postura si cele ce traduc pozitia musculaturii si articulatiilor. Orientarea presupune implicarea integrativa si coordonarea exercitata de sistemul nervos central in ansamblu.

I. Pavlov a definit reflexul de orientare ca o reactie complexa declansata de actiunea unui excitant nou, fiind la granita dintre reflexele innascute si cele conditionate. Ca reflex innascut, el se incheie la nivel subcortical, dar se supune procesului de habituare prin repetarea stereotipica a stimulilor, ceea ce ne releva si interventia scoartei cerebrale.

Avand in vedere ca reflexul de orientare apare si la animalele decorticate, s-a demonstrat ca el isi are sediul in structurile subcorticale. Scoarta cerebrala intervine in acest reflex prin mecanismul cortico-reticulo-cortical in cazul stimulilor care au o anumita semnificatie.

Reflexul de orientare poate fi considerat anticamera atentiei. Dupa un moment de alerta, reactia de orientare va evolua fie catre atentie selectiva, in cazul in care stimulul are o semnificatie, fie catre neatentie (habituare), in cazul unui stimul nesemnificativ. Reflexul de orientare este declansat de discordanta rezultata din confruntarea stimulului nou aparut si variabilele prespecificate sau planul comportamental. Cu cat aceasta discordanta este mai mare, cu atat si reflexul de orientare este mai intens.

Manifestarile circumscrise de reflexul de orientare sunt controlate de formatiunea reticulara, in acest reflex avand rol atat sistemul reticular activator ascendent, cat si sistemul talamic difuz. Excitarea reticulara se transmite descendent pe caile reticulospinale, antrenand atat motoneuronii din coarnele anterioare ale maduvei, responsabili de unele componente motorii ale reactiei de orientare, cat si neuronii vegetativi, responsabili de unele componente vegetative ale acestui reflex. Activarea reticulara exercita si unele influente inhibitorii asupra sistemelor senzoriale, declansand manifestari caracteristice ale componentei senzoriale a reflexului de orientare. Sistemul reticular activator ascendent sustine activarea si reactia de trezire corticala, tradusa prin desincronizarea corticala care explica componenta EEG a reflexului de orientare. Dupa unii autori, semnalul nou care genereaza o reactie de orientare, actioneaza asupra formatiunii reticulare mezencefalice, in timp ce repetarea acestuia solicita sistemul talamo-cortical nespecific si il inhiba pe cel mezencefalic.

Influentele corticale asupra reflexului de orientare se exercita tot prin intermediul formatiunii reticulare. Astfel, o excitare corticala unilaterala la un animal la care se realizeaza separarea celor doua emisfere prin sectiunea corpului calos produce si activarea celeilalte emisfere, prin circuitul cortico-reticulo-cortical. Reflexul de orientare persista la aceste animale si dupa sectionarea cailor senzoriale specifice, dar dispare in momentul in care se produce o distrugere a formatiunii reticulare mezencefalice.

Desi scoarta cerebrala nu reprezinta o statie obligatorie pentru reflexul de orientare, ea intervine mai ales in cazul unor stimuli cu semnificatie asociativa si cu o puternica incarcatura afectiva. Cortexul cerebral intervine si in mecanismul de stingere a reflexului de orientare. In cazul repetarii stimulului, se elaboreaza la nivelul structurilor cerebrale un model acceptor concretizat intr-un model de activare ce codeaza calitatile stimulului, care este comparat permanent cu cel determinat de stimularea prezenta. Reflexul de orientare se declanseaza cand parametrii stimulului nu coincid cu modelul nervos cortical, iar fenomenul de stingere se produce cand stimulul coincide cu modelul cortical elaborat.

Habituarea poate fi rezultatul interventiei directe a scoartei cerebrale care, printr-un mecanism de tip feed-back negativ, regleaza aferentele la nivelul releelor subcorticale sau la nivelul receptorilor. Dar acest fenomen de obisnuinta trebuie diferentiat de fenomenul de acomodare a receptorilor sau a fibrelor nervoase periferice. Obisnuinta poate aparea chiar si la intervale foarte mari dintre stimuli (i.e. ore sau zile), fenomen care nu se produce in cazul adaptarii receptorilor.

3. Atentia

Omul traieste intr-un mediu hipercomplex care nu permite sistemului neurocognitiv cu capacitate de procesare limitata prelucrarea neselectiva a tuturor fluxurilor de informatie. Atentia este un set de mecanisme neurocognitive prin care se realizeaza procesarea segregativa a stimulilor, prin selectarea stimulilor si a nivelului (adancimii) la care vor fi prelucrati. Se disting doua aspecte esentiale:

Ø      Atentia apare in starea de veghe, in conditiile unui anumit nivel de vigilenta. Vigilenta nu este insa intotdeauna asociata cu atentia.

Ø      Selectivitatea este determinata de cantitatea foarte mare de stimuli nerelevanti a caror procesare ar interfera cu comportamentul teleologic al omului. Selectivitatea rezulta dintr-un proces activ neural, facilitator sau inhibitor, care se desfasoara la diferite niveluri, incepand cu organele periferice de simt si terminand cu scoarta cerebrala. Sistemul neurocognitiv proceseaza stimulii cu valoare adaptativa, stimulii cu semnificatie motivationala, asociind atentia cu motivatia si invatarea.

3.1 Filtrarea atentionala

Sistemul neurocognitiv proceseaza selectiv fluxurile de informatie, ceea ce presupune interventia unor mecanisme de filtrare care previne interferenta procesarilor de informatie, asigurand un comportament coerent si care protejeaza etajele superioare de supraincarcare. Aceste mecanisme de filtrare intervin inca de la nivelul receptiei, conducerii si prelucrarii unui stimul, deci, atat la nivel periferic, cat si la nivel central.

Filtrajul periferic se realizeaza la nivelul receptorilor prin procesul de inhibitie a aferentelor, urmand selectia ce se realizeaza la nivel subcortical, in care sistemul reticular activator ascendent joaca un rol important. In final, selectia se realizeaza la nivel cortical. Cortexul isi controleaza inputurile, regland fluxul informational aferent, selectand anumite mesaje in vederea procesarii si respingandu-le pe altele. De asemenea, selectia se realizeaza si pe dimensiunea adancimii procesarii unui stimul.

Filtrajul periferic al mesajelor senzoriale a fost demonstrat pe pisici cu electrozi implantati cronic in corpii geniculati mediani, la care se inregistrau potentiale evocate la un semnal auditiv (click), aplicat la intervale de 2 secunde. De fiecare data, in corpul geniculat median aparea un potential evocat. Daca in cursul aplicarii acestui stimul auditiv se abatea atentia pisicii aratandu-i-se, de exemplu, un soarece, se observa ca amplitudinea potentialului evocat se diminua pana la disparitie. Dupa inlaturarea stimulului care distragea atentia, potentialul evocat reaparea. Faptul ca inhibitia potentialului evocat auditiv se observa la nivelul corpului geniculat median a dus la concluzia ca, prin distragerea atentiei, s-a blocat accesul stimulilor care devenisera nerelevanti. In acest caz avem de a face cu un filtraj periferic subcortical.

Filtrajul central a fost dovedit prin evidentierea la nivelul cortexului a unor neuroni ai atentiei. Cercetarile cu microelectrozi au demonstrat ca circa 10% din neuronii cortexului auditiv, de exemplu, nu descarca decat daca animalul intoarce capul spre sursa sonora. Semnificatia acestor neuroni demonstreaza ca scoarta cerebrala dispune de unele rezerve functionale pe care mecanismele atentionale le mobilizeaza. Astfel de neuroni ai atentiei au fost descrisi in cortexul vizual, hipocamp, nucleul caudat si in formatiunea reticulara. Cercetari efectuate la om confirma rezultatele obtinute la animale, sugerand ca facilitarea senzoriala este strans asociata cu concentrarea atentiei.

3.2 Mecanismele de activare a atentiei

Se considera ca mecanismele de activare a atentiei implica activarea cailor cortico-reticulo-corticale, in special pentru atentia voluntara, in timp ce, pentru atentia involuntara, ar fi suficiente numai structurile subcorticale, stimulul nou actionand direct pe calea senzorio-reticulara (e.g. atentia legata de reflexul de foame, de sete, de apetit sexual, in care s-ar putea implica proiectiile limbico-reticulare din sistemul neuronal implicat in motivatie).

Dintre proiectiile cortico-reticulare identificate la nivelul formatiunii reticulare a trunchiului cerebral, un rol important in mentinerea atentiei voluntare revine potentialelor cu origine in lobul frontal. In sprijinul acestei afirmatii vine constatarea lipsei de concentrare a atentiei la bolnavii care au suferit o lobectomie frontala sau faptul ca subiectii cu intarziere mintala sunt incapabili de a-si concentra atentia. La acesti bolnavi s-au evidentiat leziuni anatomo-patologice si functionale ale proiectiilor frontale.

La nivel cortical, functionarea sistemelor de atentie selectiva includ aria 8, lobul prefrontal, dar in acelasi timp si cortexul parietal posterior si girusul cingulat. Componentele acestui circuit se justifica prin faptul ca atentia presupune integrarea spatiala si motivatia pentru efectuarea unei sarcini. Cercetari recente au demonstrat importanta emisferei drepte in procesul atentiei la om, cea mai importanta fiind aria 24 (partea anterioara a girusului cingulat). Aceasta arie este o piesa cheie a sistemului limbic, prezentand proiectii atat in formatiunea reticulara hipotalamo-mezencefalo-pontina, cat si in nucleul caudat si face parte dintr-un sistem arhaic de initiere a atentiei (i.e. circuitele cortico-reticulo-corticale).

3.3. Neatentia

Concentrarea atentiei in conditii perturbatoare solicita efort neurocognitiv. Ea depinde, in buna parte, de motivatie si de alti factori individuali cum ar fi starea neuropsihica generala sau intensitatea si potentialul de interferenta al factorilor perturbatori. Exista insa situatii cand efortul de concentrare devine ineficient, trecandu-se intr-o stare de neatentie. Se vorbeste despre neatentia simultana sau generalizata, care insoteste concentrarea atentiei si despre neatentia selectiva, care se instaleaza progresiv in urma stingerii reactiei de orientare.