ROLUL SISTEMULUI NERVOS VEGETATIV IN REGLAREA FUNCTIILOR INTERNE

Reglarea vegetativa a digestiei

Reglarea secretiei salivare

Reglarea secretiei salivare se realizeaza exclusiv pe cale nervoasa, prin reflexe conditionate si neconditionate, la care participa atat componenta somatica, cat si cea vegetativa a sistemului nervos central.

Colaterale ale caii gustative si sensibilitatii trigeminale ajung la centrii salivari superior din punte si inferior din bulb, determinand stimularea parasimpatica a secretiei salivare. Alte colaterale ale acelorasi cai ajung in hipotalamusul posterior, la centrii de integrare simpatica, de unde impulsurile au traseu descendent prin formatiunea reticulata a trunchiului cerebral si a maduvei, pana la coarnele laterale din primele doua segmente toracale, determinand stimularea simpatica a secretiei salivare.

Ambele componente ale sistemului nervos vegetativ (SNV) au actiune stimulatoare asupra secretiei salivare, dar saliva parasimpatica difera cantitativ si calitativ de saliva simpatica.

Parasimpaticul stimuleaza glandele salivare, producand:

cresterea glandelor

hipermetabolism in celulele glandulare

salivatie abundenta

vasodilatatie pe vasele care iriga glandele salivare

contractia musculaturii netede a canalelor de secretie.

Saliva parasimpatica este abundenta, bogata in enzime si saraca in mucus.

Deoarece componenta lichida (apoasa) a salivei provine din sange, vasodilatatia parasimpatica va duce la o secretie abundenta. Efectul vasodilatator poate fi realizat fie direct, prin fibre diferite de cele secretoare, fie printr-un mecanism umoral local declansat de activitatea secretorie a glandei (deci de sorginte parasimpatica): odata cu stimularea secretiei, se elibereaza in glanda salivara o enzima, kalikreina, care actioneaza asupra unei globuline plasmatice - kininogen - care este transformat in final in bradikinina, cu efecte puternic vasodilatatoare.

Simpaticul determina la nivelul glandelor salivare un raspuns vascular bifazic, o vasoconstrictie initiala prin stimularea receptorilor α-adrenergici, urmata de o vasodilatatie compensatoare β-adrenergica, la care se adauga efectele vasodilatatoare ale kalikreinei.

Saliva simpatica este redusa ca volum (urmare a vasoconstrictiei), saraca in enzime dar bogata in mucus.

Rezulta ca la nivelul glandelor salivare Psi si Si au o actiune complementara si nu antagonista.

Asa cum rezulta din fig. 3, exista o stransa conlucrare intre componenta somatica si cea vegetativa in reglarea secretiei salivare.

Desi reglarea secretiei salivare este exclusiv nervoasa, unii hormoni ca aldosteronul, hormonul antidiuretic, VIP (peptidul vasoactiv intestinal), substanta P pot influenta cantitatea si compozitia salivei secretate.

Reglarea secretiei gastrice

Reglarea secretiei gastrice se face in trei faze: cefalica, gastrica si duodenala, denumite astfel dupa localizarea receptorilor stimulati. Toate cele trei faze implica si o componenta nervoasa de reglare.

a)      Faza cefalica este exclusiv nervoasa si se realizeata prin reflexe conditionate si neconditionate. Prin fibre senzitive ce vin de la receptorii bucali (gustativi, tactili, termici, durerosi), olfactivi, vizuali etc. Este stimulat nucleul dorsal al vagului (parasimpatic) din bulb, care trimite fibre motorii preganglionare in mucoasa stomacala. Aici, acestea fac sinapsa (in ganglioni intramurali) cu neuronii postganglionari - celule cu axon scurt, avand drept mediator chimic acetilcolina. Astfel sunt stimulate celulele parietale din regiunea fundica a stomacului, producatoare de HCl, precum si celulele G, producatoare de gastrina (hormon local al tubului digestiv) din regiunea antrului piloric. Gastrina rezultata prin stimularea vagala ia calea circulatiei, se reintoarce la stomac si stimuleaza, la randul sau, celulele parietale secretoare de HCl.

De remarcat faptul ca, la nivelul tubului digestiv, exista o foarte stransa cooperare intre reglarea nervoasa (vegetativa) si reglarea umorala prin hormoni locali.

SNV simpatic inhiba secretia gastrica, an perioadele interdigestive. Inervatia simpatica a stomacului provine din coarnele laterale ale maduvei toracale, prin nervul marele splanhnic si ganglionul celiac.

Hipotalamusul si sistemul limbic au un rol importamnt in reglarea secretiei gastrice, prin relatiile functionale pe care le stabilesc cu SNV si care implica:

centrii superiori de integrare vegetativa situati in hipotalamus;

prezenta in hipotalamus a centrului foamei si centrului satietatii;

prezenta "ariei de placere" din sistemul limbic;

proiectia olfactiva in sistemul limbic;

implicarea sistemului limbic in comportamentul afectiv-emotional si comportamentul alimentar.

Astfel, alimentele apetisante si gustoase declanseaza o secretie bogata de suc gastric, pe cale vagala. Emotiile inhiba secretia de suc gastric, pe cale simpatica, dar starile de stre pot sta deseori la originea unei hipersecretii exacerbate, producatoare de gastrite si ulcere gastrice.

Fig. 5. Mecanismul parasimpatic de reglare a secretiei gastrice - faza cefalica.

b)     Faza gastrica de reglare a secretiei gastrice implica de asemenea mecanisme nervoase si umorale ce lucreaza in stransa interdependenta. Receptorii stimulati se afla in mucoasa gastrica.

reglarea nervoasa: alimentele patrunse in stomac provoaca distensia peretilor acestuia si stimularea mecanoreceptorilor. Excitatia este condusa prin fibre senzitive ale nervului X la nucleul dorsal al vagului din bulb. Calea motoare este aceeasi ca si in cazul fazei cefalice. Se realizeaza astfel un reflex vago-vagal, prin care este stimulata secretia celulelor parietale. Tot pe calea nervului vag este stimulata si secretia de gastrina.

reglarea umorala: contactulunor constituenti proteici ai alimentelor (peptide, aminoacizi) cu peretele stomacal stimuleaza chemoreceptorii din mucoasa antro-pilorica, ceea ce duce la: 1) secretia de gastrina, care stimuleaza celulele parietale - efect direct; sau 2) impulsurile senzitive rezultate din stimularea chemoreceptorilor sunt conduse ascendent prin fibre senzitive vagale la nucleul bulbar si stimuleaza celulele parietale prin fibre motorii vagale - efect indirect.

c)      Faza intestinala

La nivelul bulbului duodenal exista receptori (chemo-, osmo- si presoreceptori) sensibili la gradul de distensie a peretilor bulbului duodenal sau la proprietatile fizico-chimice ale chimului gastric (pH, compozitie). Si in acest caz, mecanismele nervoase si umorale de reglare se intrepatrund. Distensia moderata a peretilor bulbului duodenal si aciditatea chimului gastric au efect stimulator asupra secretiei gastrice, prin mecanism reflex vagal, sau prin secretia de gastrina si colecistokinina.

Reglarea secretiei pancreatice cuprinde, ca si reglarea secretiei gastrice, 3 faze, in functie de localizarea receptorilor stimulati.

a)      Faza cefalica se realizeaza ca urmare a stimularii receptorilor gustativi, olfactivi, vizuali, auditivi etc., prin mecanisme reflexe neconditionate si conditionate. Reflexul nervos vagal se poate realiza direct sau indirect, implicand si o componenta umorala (prin intermediul gastrinei) - fig. 7.

Calea senzitiva este reprezentata de fibre somatice sau vegetative ce conduc informatiile culese de la receptorii amintiti la nucleul dorsal al vagului din bulb. Prin fibre motorii ale nervului vag, sunt stimulate celulele G din antrumul piloric. Gastrina secretata de acestea ajunge, pe cale sangvina, la celulele acinilor pancreatici, stimuland secretia unui suc pancreatic bogat in enzime.

Fibrele motorii ale nervului vag pot stimula celulele parietale din stomac, producatoare de suc gastric; indirect, prin ionii H^* eliberati, sunt stimulate celulele secretinice din bulbul duodenal. Secretina produsa de acestea ajunge, pe cale sangvina, la celulele canaliculare pancreatice, stimuland eliberarea unui suc pancreatic bogat in ioni HCO₃^-, foarte importanti pentru neutralizarea pH-ului acid al chimului gastric si crearea in duoden a unui mediu usor alcalin, propice pentru activitatea enzimelor intestinale.

b)      Faza gastrica este declansata de stimularea mecanoreceptorilor din mucoasa gastrica, urmata de eliberarea de gastrina. Rezultatul este secretia unui suc pancreatic bogat in enzime.

c) Faza intestinala este declansata de distensia peretilor bulbului duodenal ca urmare a patrunderii chimului gastric prin orificiul piloric precum si de contactul mucoasei duodenale cu constituentii lipidici ai chimului. Receptorii sunt mecano-, respectiv chemoreceptori. Mecanismul nervos stimulator al secretiei este parasimpatic (vagal) si se desfasoara in colaborare cu cel umoral, prin secretina si pancreozimina. Simpaticul are actiune inhibitoare asupra secretiei exocrine pancreatice, in mod indirect, deoarece fibrele simpatice nu inerveaza celulele secretoare, ci vasele de sange care iriga pancreasul. Vasoconstrictia simpatica va determina un aflux scazut de sange la nivel pancreatic, deci un volum redus de suc pancreatic.

1.4. Reglarea secretiei biliare este stimulata de sarurile biliare, constituentii chimului intestinal (lipide, produsi de degradare a proteinelor). Parasimpaticul stimuleaza secretia biliara, alaturi de hormoni locali (gastrina, secretina, pancreozimina) sau sistemici (glucagon), iar simpaticul o inhiba.

Reglarea secretiei sucului intestinal

Sucul intestinal este produs de catre glandele Brunner (mucus) si Lieberkuhn (un lichid clar, de consistenta lichidului extracelular, lipsit de enzime, care serveste la diluarea produsilor digestiei). Secretia acestor glande este stimulata de parasimpatic, pe cale vagala, si inhibata de simpatic. Stimularea hormonala (prin secretina, pancreozimina) insoteste controlul nervos.

1.5. Reglarea motricitatii tubului digestiv

Ne vom referi exclusiv la controlul activitatii musculaturii netede, care este realizat pe cale vegetativa. In tunica musculara a tubului digestiv exista celule musculare dotate cu automatism - proprietatea de a genera in mod spontan impulsuri electrice, sub forma unor unde lente de depolarizare (ritm electric bazal) care trec usor de la o celula la alta prin jonctiuni intercelulare de tip "gap". In varful acestor unde lente pot aparea potentiale de actiune, ca urmare a stimularii receptorilor de distensie sau a descarcarilor de acetilcolina din fibrele nervoase parasimpatice.

Controlul nervos este intrinsec (prin plexul submucos Meissner si plexul mienteric Auerbach), precum si extrinsec, prin SNV parasimpatic (stimuleaza contractia musculaturii peretilor si relaxeaza sfincterele) si simpatic (inhiba contractia musculaturii parietale si creste tonusul sfincterelor). Inervatia parasimpatica este constituita din fibre ale nervului vag pentru segmentele cuprinse de la esofag la colonul proximal (care cuprinde cecul, colonul ascendent si jumatatea dreapta a colonului transvers) si fibre ale parasimpaticului sacral pentru colonul distal (de la jumatatea colonului transvers pana la anus). Inervatia simpatica este constituita din neuroni preganglionari cu originea in coarnele laterale ale maduvei toraco-lombare, ce fac sinapsa cu neuronii postganglionari in ganglionul celiac (pentru esofag, stomac, duoden), ganglionul mezenteric superior (pentru jejun, ileon si colonul proximal), ganglionul mezenteric inferior (pentru colonul distal).

Avand in vedere activitatea bioelectrica spontana a musculaturii tubului digestiv, putem afirma ca inervatia nu determina contractia musculaturii digestive, ci doar actioneaza in sens reglator, modificand ritmicitatea, frecventa si amploarea contractiilor.

Reglarea nervoasa a motilitatii actioneaza corelat cu reglarea hormonala, prin hormoni locali (gastrina, motilina, vilikinina, pancreozimina) sau sistemici (adrenalina, tiroxina, glucocorticoizi).

Reglarea defecatiei se realizeaza pe cale nervoasa, cu participarea SNV si SN somatic. SNV controleaza contractia musculaturii netede a colonului, rectului si sfincterului anal intern, iar SN somatic controleaza sfincterul anal extern, format din musculatura striata scheletica. Coborarea materiilor fecale an rect, ca urmare a unor unde peristaltice de masa ale colonului, impresioneaza mecanoreceptorii de distensie din peretele rectului. Prin fibre vegetative senzitive, impulsul nervos ajunge in coarnele posterioare ale maduvei sacrale (Psi) si lombare (Si). O parte din fibrele senzitive din zona lombara se alatura fibrelor senzitive somatice din fasciculele Goll si Burdach, avand traseu ascendent spre neocortex (fig. 8).

Daca conditiile externe permit defecatia, cortexul trimite comenzi motorii prin caile piramidale, care ajung la motoneuronii somatici din coarnele anterioare ale maduvei sacrale si de aici, prin nervii rusinosi, la sfincterul anal extern. Astfel scade frecventa impulsurilor motorii prin nervii rusinosi si sfincterul anal extern se relaxeaza.

In coarnele laterale ale maduvei sacrale se inchide reflexul parasimpatic de contractie a musculaturii rectale si relaxare a sfincterului anal intern. Neuronii preganglionari

Fig. 8. Reglarea defecatiei

parasimpatici formeaza nervii pelvici, care patrund in peretele rectului, unde sinapsa cu neuronii postganglionari se realizeaza in ganglioni intramurali. O parte din fibrele postganglionare inerveaza musculatura rectului, stimuland contractia acesteia, iar o parte inerveaza sfincterul anal intern, determinand relaxarea lui. La realizarea defecatiei mai participa si muschii abdominali, care prin contractie cresc presiunea intraabdominala.

Atunci cand conditiile de mediu nu permit defecatia, prin fibre ale cailor piramidale, via nervii rusinosi creste frecventa impulsurilor contractile catre sfincterul anal extern. Inervatia simpatica ce provine din maduva lombara, prin ganglionul mezenteric inferior, determina relaxarea musculaturii rectului si contractia sfincterului anal intern iar defecatia este amanata.

2. Reglarea vegetativa a respiratiei

Factorii care asigura ritmicitatea miscarilor respiratorii, controlul si adaptarea permanenta a respiratiei la necesitatile variabile ale organismului sunt de natura nervoasa si umorala. Controlul nervos automat este efectuat de centrii vegetativi din formatiunea reticulata bulbo-pontina, centri indispensabili realizarii ventilatiei pulmonare. Activitatea acestora este influentata de centrii respiratori auxiliari: vasomotori bulbari, termoreglatori hipotalamici, modulatori cerebelosi si centrii din neocortex care realizeaza modificarea volitionala, constienta a respiratiei.

Fig. 9. Reglarea automata si voluntara a respiratiei

In regiunea dorsala a bulbului (fig. 9) se intinde o populatie de neuroni inspiratori, capabili de a emite ritmic, automat impulsuri ce se transmit descendent prin fasciculele reticulo-spinale la muschii inspiratori - intercostali externi si diafragm (prin nervul frenic). Centrul inspirator cuprinde si nucleul tractului solitar, la care vin impulsuri senzitive de la aparatil respirator si cardiovascular, prin fibre ale nervilor glosofaringian si vag. Anterior si lateral fata de centrii inspiratori este localizata populatia de neuroni expiratori, care emit ritmic impulsuri ce inhiba activitatea neuronilor inspiratori.

Centrul pneumotaxic, din treimea superioara a puntii, exercita efecte inhibitoare asupra centrului inspirator, limitand durata inspiratiilor. Un efect invers, stimulator al centrului inspirator este exercitat de centrul apneustic, localizat in treimea inferioara a puntii. Unii fiziologi nu admit existenta centrului apneustic, considerand ca efectele stimulatoare asupra centrilor inspiratori se exercita prin sistemul reticulat activator descendent.

Fibre senzitive vagale, ce pornesc de la receptori de distensie din peretii alveolelor pulmonare, sunt stimulate la sfarsitul inspiratiei, cand alveolele sunt pline cu aer. Aceste impulsuri transmise prin nervul vag inhiba centrul apneustic, scotand centrii inspiratori bulbari de sub influenta stimulatoare a acestuia.

Functia respiratoare mai este influentata si de stimuli ce impresioneaza exteroceptorii (ex. contactul cu apa rece - corpusculii Krause - taie respiratia; temperatura ridicata - corpusculii Ruffini - accelereaza respiratia), proprioceptorii musculari, mai ales din muschii cutiei toracice, precum si interoceptorii (ex. impulsuri aferente determinate de cresterea presiunii arteriale inhiba respiratia, in timp ce hipotensiunea exercita efecte inverse).

Hipotalamusul, ca centru superior de integrare vegetativa, participa alaturi de sistemul limbic in reglarea a numeroase comportamente, care presupun si adaptarea respiratiei la activitatile pe care le implica aceste comportamente. Prin urmare, hipotalamusul si sistemul limbic pot influenta activitatea centrilor automati de reglare a respiratiei.

Cortexul cerebral motor este responsabil de reglarea constienta, voluntara a respiratiei, ce se realizeaza pe cai somatice, piramidale, care ocolesc in traseul lor descendent spre maduva centrii reglarii automate.

Este de amintit si faptul ca centrii automati de reglare a respiratiei sunt situati in apropierea altor centri bulbo-pontini, cu care se afla in interrelatie, adaptand respiratia la activitatile reglate de acestia. Astfel, in timpul deglutitiei, vomei respiratia este oprita temporar.

Reglarea vegetativa a circulatiei

Reglarea vegetativa a functiei cardiace face parte, alaturi de mecanismele umorale, din mecanismele extrinseci de reglare. Inervatia senzitiva si motoare a inimii este dubla - simpatica si parasimpatica.

Inervatia senzitiva apartine mai ales Psi. Receptorii se afla in zonele reflexogene, cu precadere in sinusurile carotidiene si crosa aortica (fig. 10). Fibrele senzitive intra in constitutia nervului vag si nervului glosofaringian.

a)      fibre care intra in constitutia nervului vag pornesc din crosa aortica si au corpul celular in ganglionul jugular sau in ganglionul plexiform, capatul axonului terminandu-se in nucleul tractului solitar din bulb, a carui regiune inferioara constituie nucleul senzitiv al vagului. De aici pornesc fibre excitatorii spre nucleul dorsal al vagului (motor) si fibre inhibitorii, avand ca mediator chimic acidul glutamic, spre centrul vasomotor din zona ventrolaterala a bulbului.

La iepure, fibrele senzitive vagale se grupeaza intr-un nerv senzitiv distinct (Ludwig-Cion), cu doua ramuri care se alatura apoi vagului si nervului laringeu superior.

b) fibre care intra in constitutia nervului glosofaringian pornesc din sinusurile carotidiene aflate la bifurcatia arterelor carotide comune in carotide interne si externe. Aceste fibre formeaza nervul lui Hering, au corpul celular in ganglionul lui Andresch si patrund de asemenea in nucleul tractului solitar din bulb, acarui zona mediana constituie nucleul senzitiv al nervului IX. De aici, neuroni excitatori se distribuie la nucleul dorsal al vagului, iar neuroni inhibitori - la centrul vasomotor bulbar, ca si in cazul fibrelor vagale.

Fig. 10. Inervatia vegetativa a inimii

Inervatia senzitiva simpatica este mai redusa si isi are originea in receptorii algici din miocard, in special in cel ventricular, receptori care sunt stimulati in caz de ischemie cardiaca. Corpii celulari ai neuronilor vegetativi Si se afla in ganglionii spinali iar portiunea proximala a axonilor patrunde in maduva toracala.

Inervatia motoare

Nervii inhibitori (PSi) isi au originea in nucleul dorsal al vagului, situat in bulb, in planseul ventriculului IV si in apropierea inimii formeaza plexul cardiac, impreuna cu fibrele simpatice. Fibrele preganglionare Psi patrund in miocard si fac sinapsa cu fibrele postganglionare intr-un ganglion intramural. Vagul drept inerveaza nodului sino-atrial, iar vagul stang inerveaza nodului atrio-ventricular. Putine fibre vagale ajung la musculatura ventriculara si foarte putine in musculatura arterelor coronare, astfel ca parasimpaticul practic NU are efect coronaroconstrictor (a se corecta tampenia din manualul de liceu!).

Fibre Si preganglionare pornesc din coarnele laterale ale primelor segmente toracale

si patrund, prin ramura comunicanta alba, in primul ganglion toracal din lantul latero-vertebral. De aici, fibrele pot avea doua trasee:

fac sinapsa cu neuronul Si postganglionar in ganglionul toracal, axonul acestuia iese prin ramura comunicanta censie, prin trunchiul comun al nervului, prin ramura ventrala, intra in constitutia plexului cardiac si patrunde in miocardul ventricular;

fibrele preganglionare urca, fara a face sinapsa, la ganglionii cervicali, mai ales la cel inferior. Aici sinapseaza cu neuronii postganglionari, ai caror axoni intra in constitutia plexului cardiac si patrund in miocardul ventricular. Datorita numeroaselor conexiuni Si care ii leaga, se considera ca ganglionul toracal superior si cervical inferior formeaza impreuna un mare ganglion simpatic - ganglionul stelat.

Efectele reglatoare ale Psi si Si asupra activitatii cardiace

S-a constatat experimental ca stimularea vagului cu un curent electric slab determina rarirea batailor inimii, iar stimularea cu un curent mai puternic opreste inima in diastola, datorita hiperpolarizarii celulelor din nodulul sino-atrial. Dupa un interval de 4-10 s inima isi reia activitatea (fenomenul de "vagus escape"), deoarece datorita intoarcerii venoase inima se supraumple cu sange si miocardul se intinde (conform legii lui Starling, alungirea celulelor miocardice are efect stimulator asupra contractiilor inimii, sporind forta si frecventa acestora).

Receptorii miocardici pentru acetilcolina sunt muscarinici. Acetilcolina este foarte difuzibila si este rapid dezactivata de acetilcolinesteraza, astfel ca efectul Psi apare repede si dureaza putin.

Receptorii miocardici pentru noradrenalina sunt β₁-adrenergici. Stimularea lor determina cresterea fortei si frecventei contractiilor cardiace si vasodilatatie coronariana. Fixarea noradrenalinei de acesti receptori determina modificarea lor conformationala, ceea ce activeaza adenilatciclaza, cu generare de AMP_c. Acesta poate stimula contractia miocardica pe doua cai:

creste permeabilitatea sarcolemei pentru Ca extracelular si mobilizeaza Ca intracelular din reticulul sarcoplasmic (Ca este indispensabil contractiei musculare; in fibra cardiaca, doar 30% din Ca necesar este intracelular, 70% fiind adus din lichidul extracelular, prin canalele de calciu voltaj-dependente, in faza de platou a potentialului de actiune);

activeaza glicogen fosforilaza, care prin glicogenoliza urmata de glicoliza pune la dispozitia fibrei cardiace ATP-ul necesar contractiei.

Stimularea receptorilor α-adrenergici produce putine efecte cardiace, dar in vasele periferice (din tegument) are un efect vasoconstrictor puternic.

Trebuie precizat ca simpaticul si parasimpaticul nu determina contractia miocardului - aceasta se datoreste potentialelor emise ritmic de tesutul excitoconductor - ci doar modifica forta si frecventa contractiilor, adaptand activitatea inimii la nevoile de moment ale organismului.

Tonusul simpatic mentine, prin impulsuri rare, ritmice, permanente, puterea de contractie a inimii cu 20% peste puterea de contractie a unei inimi cu simpaticul blocat. Stimularea maxima a Si creste cu 100% forta si frecventa contractiilor miocardice, iar extirparea ganglionului stelat diminua bataile cardiace.

Tonusul parasimpatic scade ritmul si forta contractiilor cu 30%.

Prin urmare, forta si frecventa efectiva a contractiilor miocardice este rezultanta a 3 factori: ritmul de descarcare a impulsurilor de catre nodulul sino-atrial, influenta tonica simpatica si influenta tonica parasimpatica. Blocarea influentelor Si (cu β-blocanti) si Psi (cu atropina) aduce activitatea cardiaca la frecventa idiopatica, proprie nodulului sino-atrial.