ROLUL TRUNCHIULUI CEREBRAL SI AL CEREBELULUI IN CONTROLUL MISCARII

ROLUL TRUNCHIULUI CEREBRAL SI AL CEREBELULUI IN CONTROLUL MISCARII

Reflexele de reglare a tonusului muscular.

Desi aceasta functie este legata indeosebi de nucleul rosu, intretinerea tonusului muscular este controlata si de alte structuri raspandite de la maduva pana la scoarta cerebrala cuprinzand si trunchiul cerebral, cerebelul, sistemul extrapiramidal si formatiunea reticulata. Daca se face o sectiune intre coliculii cvadrigemeni superior si cei inferiori, caudal de nucleul rosu, se observa aparitia rigiditatii de decerebrare, rezultat din cresterea tonusului musculaturii extensoare, a coloanei vertebrale, a gatului si membrelor, prin actiunea directa a centrilor bulbari si medulari.

Rezulta deci, ca prin sectionare a fost separat nucleul rosu care trimite impulsuri inhibitorii asupra centrilor bulbari si medulari. Rigiditatea de decerebrare apare datorita ruperii echilibrului dintre influentele facilitatoare si cele inhibitoare, ce se exercita, in acelasi timp, asupra motoneuronilor medulari alfa si gama; acesti neuroni trimit impulsuri la musculatura antagonista a trunchiului si membrelor care, in mod normal, mentin tonusul echilibrat al acestora. Rigiditatea nu apare daca sectiunea trece rostral de nuclei rosii; acelasi rezultat se obtine si cand sectiunea se face si intre bulb si maduva.

In reglarea tonusului muscular intervine si cerebelul. Excitarea paleocerebelului, de exemplu, determina o scadere a rigiditatii, iar extirparea lui este urmata de exagerea rigiditatii. Aceasta ne arata ca cerebelul are o influenta inhibitoare asupra tonicitatii musculare.

De asemenea, daca se extirpa nucleii vestibulari bulbari rigiditatea diminueaza evident, iar extirparea concomitenta si a substantei reticulate din bulb duce la disparitia rigiditatii.

La aparitia rigiditatii mai participa si impulsurile care vin de la propioceptorii muschilor cefei.

Se observa ca sistemele facilitatoare ale tonusului muscular sunt constituite din nucleii vestibulari si formatia reticulata dorso-laterala a trunchiului cerebral, iar cele inhibitoare din substanta reticulata ventro-mediala bulbara, care de fapt, formeaza calea comuna a diferitelor influente inhibitoare ce vin de la paleocerebel, nucleul rosu, nucleul caudat si lobul frontal al scoartei cerebrale (fig. 9).

Figura 9 - Formatia reticulata facilitatoare si inhibitoare descendenta:

1) aria corticala 1S supresiva; 2) nucleul caudat; 3) lobii anterior si posterior al cerebelului 4) formatia reticulata bulbara; 5) formatia reticulata mezencefalica; 6) nucleul Deiters; 7) nucleul rosu; AB - sectiune intercoliculara prepontina (rigiditate de decerebrare); CD - sectiune retropontina (disparitia rigiditatii de decerebre).

Daca in trecut nucleului rosu i se atribuia un rol deosebit in mentinerea rigiditatii de decerebare, astazi, aceasta stare se explica prin doua tipuri de influente tonice asupra musculaturii striate: unele care pleaca de la substanta reticulata a trunchiului cerebral si ajung la maduva pe calea fasciculului reticulospinal si altele care pleaca de la nucleul vestibular Deiters, mergand spre maduva prin fasciculul vestibulospinal. Fibrele ambelor fascicule se pun in legatura cu motoneuronii alfa si gama din coarnele anterioare spinale determinandu-se facilitarea activitatii lor (fig.10).

Figura 10 - Mecanismele kinestezice de reglare tonica

a) - mecanisme pasive secundare (II) si primare (Ib si Ia).

b) - mecanisme active alpha-gamma. FMS - fibra musculara striata,
RA - radacina anterioara, RP - radacina posterioara, NI - neuron interclar, R - circuit Renshaw, FSN - fibra fusala cu sac nuclear,
FLN - fibra fusala cu lant nuclear

Motoneuronii gama sunt mici, iar axonii lor subtiri inerveaza fibrele musculare fuzale existente la cei doi poli ai fusului muscular (care mai prezinta striatii). Prin contractia acestor fibre intrafusale, sensibilitatea fusului se creste. Excitatia plecata de la fus este transmisa la neuronii alfa din coarnele anterioare, iar axonii acestora conduc impulsul efector la fibrele extrafusale care se contracta. Daca fibrele musculare intrafusale sunt deja contractate, in urma impulsurilor venite de la neuronii gama (cand se creaza o tensiune in interiorul fusului), in acest caz pentru excitarea fusului nu mai este necesara decat o intindere foarte slaba.

Daca se realizeaza contractii deosebit de puternice a fibrelor intrafusale se poate ajunge la o excitare a fusului fara ca muschiul, respectiv receptorul sa mai fie intins. Tocmai acest lucru se intampla in cazul rigiditatii de decrebrare. Din bulbul pleaca impulsuri excitatoare care determina o crestere a tensiunii fusurilor muscalare (pragul lor de excitatie coboara), incat reflexele miotatice sunt declansate spontan fara sa mai apara o forta externa de intindere a fusului.

Impulsurile transmise de la maduva vor asigura aparitia reflexelor miotatice si tocmai predominanta acestora face ca tonusul muscular sa se intensifice. Rigiditatea de decerebrare este data deci, de o facilitare a reflexelor miotatice sub influenta formatiei reticulate a trunchiului cerebral. Tot datorita acestei facilitari animalele decerebrate raspund prin spasme la stimulari tactile, auditive, propioceptive.

Pe langa sistemul reticular facilitator descendent mai exista si un sistem reticular inhibitor bulbar care are influente negative asupra rigiditatii de decerebrare. Acest sistem este format din substanta reticulata din partea centrala a bulbului, caudal si ventral.

Excitarea la animalele decerebrate a acestei regiuni determina scaderea tonicitatii musculare. Impulsurile care pleaca din zona reticulata inhibitorie bulbara, ajung tot la motoneuronii alfa si gama din maduva, dar efectele sunt inhibitorii.

Experimental s-a demonstrat ca asupra sistemului inhibitor bulbar au influente impulsurile venite de la cerebel, corpii striati, scoarta cerebrala (aria 4 din lobul frontal), precum si influente vegetative sosite de la baroceptorii sinucarotidieni si ai crosei aortice.

Sistemul reticular facilitator se intinde din partea superioara a bulbului pana la nivelul hipotalamusului posterior, fiind situat dorso-lateral.  Daca zona respectiva sau nucleii lui Deiters sunt stimulati electric, are loc o crestere a tonicitatii musculare, cu facilitarea reflexelor miotatice si inhibarea reflexelor de flexiune.

Celulele sistemului facilitator al substantei reticulate au proprietatea de a emite descarcari ritmice. In concluzie, rigiditatea de decebrare se datoreste atat suprimarii influentelor care vin de la regiunile superioare sectiunii (aria 4 - corpii striati), cat si intensificarii activitatii proprii autonome a sistemului facilitator descendent care trimite impulsuri ritmice la motoneuronii coarnelor ventrale medulare.

Reflexele statice si statokinetice.

In cazul experientelor efectuate pentru studiul distribuirii tonusului muscular s-au putut observa si alte fenomene privind comportamentul animalului respectiv. Astfel, animalul decerebrat isi poate mentine pozitia in patru labe daca il asezam in echilibru, dar el nu-si poate schimba aceasta structura cu aspect inert. La cea mai mica miscare sau daca impingem usor animalul, el cade ca un obiect inert deoarece si-a pierdut reflexele de redresare, iar cele de postura sunt exagerate.

Mentinerea pozitiei normale a corpului, a echilibrului, atat in pozitii statice, cat si in timpul miscarii se realizeaza prin reflexele statice si statokinetice, reflexe complexe ce depind de intregul trunchi cerebral, dar in special de mezencefal. Pozitia corpului este asigurata prin modificari ale tonusului muschilor, de asa maniera incat centrul de greutate a corpului sa cada in interiorul poligonului de sustinere. Orice deplasare a centrului de greutate determina in mod reflex modificari ale tonicitatii musculare.

Reflexele statice de postura determina mentinerea pozitiei normale a capului si corpului in orice situatie, prin adaptarea tonusului muscular si a miscarilor musculare adecvate. Reflexele statice sunt de doua feluri: reflexe de postura, care ajusteaza tonusul muscular pentru realizarea unei anumite pozitii si reflexele de redresare, care readuc corpul la pozitia initiala prin miscari si contractii ale diferitilor muschi, ce modifica postura.

Reflexele statokinetice constau in adaptarea tonusului musculare pentru a se realiza mentinerea pozitiei corpului in timpul deplasarii sale.

Deci pentru mentinerea unei pozitii antigravitationale a organismului, sistemul nervos trebuie in permanenta sa analizeze impulsurile primite din exteriorul si din interiorul organismului si sa trimita apoi impulsuri eferente motoneuronilor spinali de unde vor merge apoi la diferiti muschi. Informatiile primite de sistemul nervos sunt receptionate de receptorii vestibulari, tactili, vizuali si propioceptori.

Importanta aferentelor care declanseaza reflexele statice si statokinetice depinde de gradul de dezvoltare a scoartei cerebrale si de corticalizare reflexelor respective. Astfel, aferentele ce pleaca de la utricula si sacula au rol in declansarea reflexelor statice, in timp ce aferentele din canalele semicirculare declanseaza reflexele statokinetice.  Impulsurile venite de la propioceptorii muschilor membrelor si ai gatului au o mare importanta la om in declansarea reflexelor de redresare.

Aferentele plecate de la exterior (tegumentul trunchiului, talpa piciorului),  joaca de asemeni un rol deosebit pentru reflexele de redresare. In cazul scoaterii din functie a celorlalti receptori, daca impulsurile vizuale ajung totusi la cortex, mai pot fi declansate reflexe de redresare a capului si trunchiului (fig. 11).

Figura 11 - Mecanisme tonigene generale. A: elemente receptoare (senzitivo-senzoriale). F.PIR., fascicolul piramidal. N.R., nucleul rosu. N.RET., nucleul reticulat. N.D., nucleul dintat.
B: elemente de executie (neuro-motorii).
C.C.V., centrii coordonatori ventrali.

Un animal cu labirintul extirpat (utricula si sacula distruse) isi poate redresa capul in pozitie normala, daca i se lasa ochii descoperiti. Redresarea capului nu mai are loc in cazul cand ochii sunt acoperiti. Reflexul de redresare dispare in cazul decorticarii. Reflexele statice si statokinetice pot fi perfectate prin invatare si exercitiu, ceea ce are o mare insemnatate in munca si sport.

Rolul integrator al substantei reticulate din trunchiul cerebral.

Formatiunea reticulata a trunchiului cerebral, si in special a mezencefalului are un rol deosebit de important. Dintre nucleii proprii ai trunchiului cerebral cei mai raspanditi sunt cei ai substantei reticulate, ce se intinde dealungul trunchiului cerebral. Superior se intinde pana la diencefal, iar in partea inferioara pana la maduva.

Structural ea se deosebeste de restul substantei cenusii, fiind constituita din neuroni cu prelungiri scurte, izolati si grupuri mici de neuroni dispersati intr-o bogata retea nervoasa. Prin intermediul substantei reticulate se realizeaza cele mai complexe relatii subcorticale, ea indeplinind o functie integratoare somato-vegetativa.

Datorita legaturilor sale cu caile descendente ale sistemului extrapiramidal, cat si cu cele ascendente, substanta reticulata poate realiza o actiune integratoare de un tip intermediar intre maduva spinarii si scoarta emisferelor cerebrale. Prin sistemul descendent ea poate determina un efect stimulator sau inhibitor. Prin fibrele descendente care conduc impulsuri facilitatoare sau inhibitoare, care sunt grupate in fasciculul reticulospinal, neuronii substantei reticulate descarca impulsuri asupra neuronilor motori alfa si gama din coarnele ventrale medulare, regland in felul acesta activitatea fusurilor neuromusculare, a tonicitatii muschilor, a posturii etc.

Prin sistemul reticular ascendent substanta reticulata descarca impulsuri nespecifice in cortex pe care il activeaza, mareste atentia si mentine starea de veghe. S-a constatat ca substanta reticulata mezencefalica constituie un fel de sistem centralizator pretalamic al impulsurilor care urca spre talamus si scoarta cerebrala.

Aceste impulsuri senzitive ajung la formatiunea reticulata prin colateralele fibrelor specifice ascendente (calea lemniscala si spinotalamica), iar de la neuronii acestei formatiuni pleaca impulsuri spre talamus, apoi la cortex (impulsuri reticulo-talamo-corticale), rezultatul fiind o buna functionare a scoartei. Datele experimentale pe animale, pun in evidenta existenta unui sistem reticulat activator ascendent prin care se realizeaza trezirea corticala.

Acest sistem situat in partea rostrala a mezencefalului si in hipotalamusul posterior. Daca formatiunea reticulata mentionata este lezata stereostazic, rezultatul este instalarea unei profunde inhibitii corticale. Efectul este invers in cazul excitarii substantei reticulate mezencefalice, cand apare o stare de veghe evidenta. Deci, substanta reticulata ne apare ca un distribuitor de energie nervoasa, un reglator al starii de veghe.

Aceasta stare este intretinuta si de impulsuri venite pe alte cai (intracorticale, intercorticale, cortico-talamo-corticale), totusi impulsuri venite pe calea reticulo-talamo-carticala au cea mai mare importanta in buna functionare a cortexului. Datorita lor pot deveni eficiente impulsurile senzitive specifice. Acestea din urma au pentru scoarta un caracter informational, in timp ce impulsurile venite de la substanta reticulata au un efect dinamogen.

Dar formatia reticulata are si importante functii vegetative, in ea fiind situati centri respiratori, ai vomei, vasomotori etc. Prin impulsurile ritmice care pleaca de la celulele acestor centri este mentinut tonusul musculaturii netede a vaselor, ritmicitatea miscarilor respiratorii etc.

Agentii nocivi actionand asupra diferitilor receptori externi sau interni determina efecte activatoare corticale si facilitatoare asupra reflexelor medulare, rezultatul fiind aparitia unei stari de alerta; are loc acum o stimulare a secretiei de adrenalina cu un deosebit efect sensibilizant asupra substantei reticulate, care la randul ei provoaca o reactie de trezire si amplificare a reflexelor somatice si vegetative.

Clorpromazina sau alte substante neuroleptice, prin mecanismul adrenergic deprima functia reticulata. In ultimul timp s-a demonstrat ca si formatia reticulata ar avea rol in elaborarea si fixarea reflexelor conditionate.