Relatiile dintre bacterii si factorii de mediu fizici si chimici. Microorganisme cu structura particulara

Relatiile dintre bacterii si factorii de mediu fizici si chimici. Microorganisme cu structura particulara

Cunoasterea comportamentului bacteriilor si a actiunii pe care o exercita factorii fizici si chimici asupra celulelor bacteriene are o mare importanta teoretica si practica. Multi factori fizici si chimici, cand se gasesc in cantitate moderata sau optima, pot exercita o actiune favorabila asupra bacteriilor. Din contra, aceiasi factori, la intensitati sau concentratii crescute, pot exercita un efect nociv, bacteriostatic (opresc multiplicarea) sau bactericid (distrug bacteriile). 

Actiunea factorilor fizici Temperatura. Activitatea metabolica a celulei bacteriene se poate desfasura numai in limite termice moderate, cuprinse intre 5 C si 50 C, in timp ce temperaturile extreme au actiune nociva. In privinta limitelor termice care permit cresterea si multiplicarea bacteriilor, bacteriile se impart in trei grupe: bacterii psichrofile, sau criofile, denumite si bacteriile frigului, fiind in totalitate saprofite. Se multiplica intre limitele termice cuprinse intre -10 C si -30 C, temperatura optima de multiplicare fiind situata sub 20 C. Acestea traiesc in natura in apele reci din lacuri si mari, in pamant, la altitudini, in zonele arctice. Unele bacterii criofile se multiplica pe alimentele conservate la frig (carne, lapte, fructe, legume etc.) provocand degradarea si alterarea lor; bacteriile mezofile se multiplica la temperaturi cuprinse intre 10 C si 45 C, temperatura optima de multiplicare fiind in jurul a 37-38 C. Din aceasta grupa fac parte toate bacteriile patogene si numeroase bacterii saprofite.; bacteriile termofile se multiplica in conditii optime la temperaturi care depasesc 45 C. Limitele termice care permit multiplicarea difera cu specia termofila. Temperatura minima care permite multiplicarea unor specii este cuprinsa intre 20-40 C, iar temperatura maxima poate ajunge pana la limite de 70-80 C. Desfasurarea activitatii vitale la temperaturi atat de ridicate pare sa fie posibila datorita faptului ca, proteinele structurale si mai ales enzimele acestor bacterii au o termostabilitate crescuta. Unele bacterii termofile traiesc in natura in apele termale, altele pe materiile organice de natura vegetala si animala, cum sunt gunoaiele depozitate pe platforme, furajele insilozate etc. Procesele lor fermentative sunt insotite de degajari mari de caldura, ceea ce duce la ridicarea temperaturii in silozurile de furaje si in platformele de gunoi pana la limite care sunt nocive pentru bacteriile netermofile. De exemplu, in gunoiul depozitat in platforme, temperatura se poate ridica pana la limita de 70-80 C, care este letala pentru bacteriile patogene. Pe aceasta se bazeaza procedeul de sterilizare biotermica a gunoiului provenit din focarele de boala. Speciile termofile, cum sunt Lactobacillus delbrukii si L. plantarum, produc in furajele fibroase insilozate fermentarea lactica a maltozei, transformandu-le astfel in furaje murate cu o valoare nutritiva superioara, cu un gust si miros aromat, placut. Alte specii termofile din genul Lactobacillus sunt utilizate in industria fermentativa a laptelui, la prepararea iaurtului si a chefirului, la fermentarea unor branzeturi etc.

Temperaturile scazute sunt in general mai putin nocive, fiind suportate mai usor de catre bacterii. Acestea pot suporta temperaturi extrem de scazute, ca cele de inghetare a aerului lichid (-190 C) sau chiar a heliului (-250 C). Expunerea la asemenea temperaturi joase este insa nociva pentru majoritatea celulelor bacteriene, dar dintr-o populatie raman totusi viabile o parte din bacterii care, repuse in conditii favorabile, sunt capabile sa se multiplice. Moartea bacteriilor la temperaturi foarte scazute este consecinta denaturarii structurilor celulare prin deshidratarea lor, in urma formarii cristalelor de gheata intra si extracelular, cat si prin dezechilibrul hidromineral al celulei. Sunt foarte nocive inghetul si dezghetul repetat. Congelarea lenta, la temperaturi foarte scazute este mai nociva decat congelarea rapida. Temperaturile in jurul valorii de 0 C produc o blocare a activitatii metabolice, fara sa lezeze componentele structurale, in special enzimele, ceea ce permite conservarea indelungata a viabilitatii celulei intr-o stare latenta. De exemplu, streptococii, diplococii si alte specii patogene mor la temperatura camerei, de regula, in cateva zile, dar la temperatura de 0-4 C isi mentin viabilitatea pana la 30 de zile. Temperaturile de -20C pana la -70 C permit conservarea optima a viabilitatii bacteriilor, mai ales daca celulele sunt supuse concomitent si la o desicatie rapida in vid. Pe aceasta se bazeaza conservarea culturilor microbiene si a vaccinurilor vii, prin liofilizare. Procedeul consta intr-o sublimare rapida a apei in vid, din culturile puse pe gheata carbonica, la temperaturi de -30 C pana la -80 C. Asemenea culturi desicate, obtinute sub forma de pulbere si pastrate la +4 C in fiole inchise in vid, isi pot mentine viabilitatea chiar mai multi ani.  Bacteriile sunt mult mai putin rezistente la caldura. De exemplu, formele vegetative ale bacteriilor patogene (mezofile) sunt omorate dupa mentinerea timp de 30 minute la caldura umeda de 50-60 C. Caldura uscata este mai putin nociva, formele vegetative fiind distruse in totalitate abia dupa 10 minute la 100 C. Sporii sunt mult mai rezistenti decat formele vegetative din care provin. Ei pot fi omorati numai prin mentinerea timp de 30 minute la caldura umeda de 120 C sau dupa 30-60 minute la caldura uscata de 160-180 C. Actiunea letala a caldurii este consecinta unor efecte multiple. In general, caldura moderata determina accelerarea proceselor metabolice, mai ales a celor catabolice, ceea ce duce la acumularea rapida de metaboliti, urmata de intoxicarea celulei. La aceasta se insumeaza, la bacteriile aerobe, insuficienta acuta de O₂ care determina alterari functionale asfixice. 

Radiatiile. Energia radiatiilor luminoase, ultraviolete si a radiatiilor ionizante (X, gamma etc.) este adsorbita de componentele celulare, in special de proteine si acizi nucleici, ceea ce poate produce modificari sau lezari grave, unele incompatibile cu viata. Gravitatea acestor lezari depinde direct de lungimea de unda a radiatiilor si de doza de iradiere, exprimandu-se biologic fie ca efect mutagen (cand iradierea este moderata), fie ca efect letal (cand iradierea este intensa).

-Radiatiile luminoase (vizibile). In general, radiatiile spectrului solar au efecte sterilizante moderate. Sunt adsorbite de componentele celulare in proportie redusa. Efectul bactericid este mai ales consecinta deshidratarii celulelor bacteriene, determinata de expunerea mai indelungata la actiunea calorica a radiatiilor infrarosii si , in mai mica masura, a radiatiilor U.V. continute de spectrul solar. Sensibilitatea germenilor la lumina solara variaza cu specia, streptococii avand o sensibilitatea maxima, in timp ce stafilococii si colibacilii sunt mult mai rezistenti. Sporii sunt deosebit de rezistenti comparativ cu formele vegetative. De exemplu, formele vegetative de Bacillus anthracis, suspendate intr-o picatura de lichid mor in proportie de 90%, dupa o expunere de 30 minute la lumina solara, in timp ce sporii expusi in conditii identice rezista pana la 2 ore. Radiatiile luminoase pot exercita si alte efecte: foto-protector, atunci cand bacteriile sunt expuse concomitent la iradierea cu U.V., sau pot avea un efect de foto-reactivare a bacteriilor care au fost expuse in prealabil la iradierea cu doze letale de U.V. (expunerea la lumina poate "repara" alterarile celulare produse de U.V., printr-un mecanism inca necunoscut. Drept urmare, un numar de celule bacteriene iradiate pot "reinvia", daca in urmatoarele ore sunt expuse la lumina).

-Radiatiile ionizante (radiatiile corpusculare, alfa, beta, protonii si radiatiile electromagnetice X, gamma) au asupra bacteriilor efecte nocive mult mai puternice decat radiatiile U.V. Efectele nocive sunt produse mai ales de faptul ca radiatiile ionizante "bombardeaza" si "lovesc" o serie de atomi din structura celulei, ceea ce determina desprinderea si  smulgerea de pe orbita a unor electroni. Ionizarea intensa produce alterarea sau distrugerea unor substante esentiale pentru celula, blocarea unor enzime, a diviziunii celulare etc. Efectul bactericid cel mai intens il au radiatiile X si gamma. Microorganismele sunt mai rezistente la iradiere decat mamiferele. Astfel, pentru om este letala o doza de aproximativ 300 gamma, in timp ce pentru E. coli este letala o doza de eproximativ 10 000 gamma, iar pentru levuri dozele de 30 000 gamma. Bacteriile Gram pozitive sunt mai rezistente decat bacteriile Gram negative. Datorita efectelor lor bactericide, razele X, beta si gamma pot fi folosite la sterilizarea unor produse si materiale sanitare (bandaje, fire de sutura, segmente arteriale), la sterilizarea unor produse alimentare, iar in unele cazuri la inactivarea vaccinurilor.

Ultrasunetele. Vibratiile ultrasonice si supersonice au efecte letale, determinand in celula bacteriana fenomene de cavitatie, manifestate prin dezintegrarea structurilor, insotite frecvent de ruperea peretelui celular. Sunt mai nocive vibratiile cu frecventa relativ joasa, dar cu intensitate mare. Sensibilitatea germenilor este variabila, cocii fiind in general mai rezistenti decat bacilii, iar sporii mai rezistenti decat formele vegetative. Efectele nocive ale ultrasunetelor pot fi utilizate la sterilizarea unor produse (lapte). Ultrasunetele pot fi utilizate in cercetarea structurii celulei bacteriene pentru obtinerea unor constituenti chimici si antigenici, la separarea enzimelor de celelalte componente structurale etc. 

Presiunea osmotica. Celula bacteriana, protejata de un perete elastic si rezistent suporta variatii mari de presiune osmotica, daca acestea nu se produc prea brusc si in limite exagerate. In mediile in care presiunea se abate de la izotonicitate, celula bacteriana sufera anumite modificari caracteristice. In mediile hipertonice (solutii saline concentrate) celula pierde cantitati mari de apa, se reduce in volum si se retracta, membrana citoplasmatica desprinzandu-se de peretele celular. Se produce astfel o veritabila ratatinare a celulei, fenomenul fiind denumit plasmoliza. Din contra, in mediile hipotonice, datorita patrunderii apei in celula, aceasta devine turgescenta, fenomen denumit plasmoptiza. In general, majoritatea bacteriilor sunt "sensibile" la clorura de sodiu, in sensul ca nu suporta concentratii mai mari de 2%. Fac exceptie bacteriile halofile (halos = sare; philus = a iubi) din apele marine si saline care traiesc in medii cu un continut mare de NaCl, pana la 15%.Unele bacterii se pot dezvolta si in medii cu concentratii intre 16-35% NaCl (Halobacterium sp.). Anumite bacterii halofile se pot dezvolta in produsele conservate prin sare (masline, peste sarat, carnuri saramurate, branzeturi etc.), unele specii fiind utile in "maturarea" produselor respective, in timp ce altele produc degradarea lor.  Presiunea hidrostatica. Bacteriile sunt foarte rezistente la presiune. Exista totusi deosebiri intre bacteriile care traiesc la suprafata pamantului, in organismele animale sau in apele de suprafata, fata de cele care traiesc in adancimea oceanelor. Cele din prima categorie sunt considerate baro-sensibile, deoarece activitatea fiziologica si multiplicarea lor sunt afectate de presiuni care depasesc echivalentul a 200-600 atmosfere. Speciile care traiesc in adancul oceanelor sunt barofile, ele fiind adaptate la presiuni hidrostatice foarte ridicate, care depasesc uneori echivalentul a 1 000 atmosfere.

Gradul de ionizare a mediului (pH-ul). Concentratia mediului in ioni de hidrogen si oxidrili influenteaza activitatea vitala si multiplicarea bacteriilor. Majoritatea bacteriilor se dezvolta in limite relativ largi de pH, cuprinse in general intre 6-9, ceea ce este echivalentul unor variatii ale concentratiei ionilor de H de 1-1 000. Aceasta toleranta se explica prin faptul ca, celula bacteriana este putin penetrabila pentru ionii de H si OH, avand capacitatea de a-si pastra reactia endocelulara la variatii relativ mari de pH. In privinta pH-ului optim si a limitelor tolerabile exista deosebiri mari de la o specie bacteriana la alta. Mediile acide sunt mai toxice decat cele alcaline. Sunt insa unele specii de bacterii saprofite acidofile, care prefera medii cu un pH puternic acid. Astfel, bacteriile din genul Thiobacillus traiesc in apele sulfuroase si se dezvolta la un pH optim de 3-4. Alte specii bacteriene traiesc chiar la pH=0. De asemenea, lactobacilii care produc fermentarea laptelui si a furajelor insilozate se dezvolta la un pH acid, care atinge obisnuit valori cuprinse intre 3 si 5.

Actiunea substantelor chimice Bacteriile se gasesc intr-o permanenta interactiune cu substantele chimice prezente in mediul lor de viata. Dintre acestea multe au o actiune utila, stimuland fie multiplicarea bacteriilor, fie anumite procese metabolice (sinteza unor enzime, toxigeneza, elaborarea de substante cu actiune antibiotica etc.). Alte substante au actiune nociva asupra celulei bacteriene, manifestata fie ca efect bacteriostatic (opresc multiplicarea), fie ca efect bactericid (omoara celula bacteriana). Substantele chimice cu actiune nociva asupra bacteriilor au o larga utilitate in practica medicala, unele fiind utilizate in lucrarile de dezinfectie, altele in terapia infectiilor. Dupa caracteristicile de actiune si utilitatea lor, acestea se grupeaza in doua categorii:

a) substantele chimice cu actiune nespecifica (dezinfectantele si antisepticele);

b) substante chimice cu actiune specifica (chimioterapicele de sinteza si antibioticele).

a) O serie de substante chimice active in concentratii foarte mici sunt definite ca avand o actiune nespecifica, deoarece in dozele in care sunt nocive pentru bacterii sunt, de regula, nocive si pentru celulele si tesuturile animale. Substantele dezinfectante au actiune bactericida in concentratie foarte mica, dar sunt la fel de nocive si pentru celulele si tesuturile animale. Se pot utiliza numai la dezinfectia locuintelor, a adaposturilor, a padocurilor si a terenurilor contaminate, a vehiculelor, obiectelor, apei etc. Dintre acestea , cea mai larga utilitate in practica medicala veterinara o au hidroxidul de sodiu, varul cloros, formolul, fenolul, crezolul etc. Substantele antiseptice sunt de regula bacteriostatice, uneori bactericide, dar in concentratii active pentru bacterii sunt mai putin nocive fata de celulele si tesuturile animale. Din acest motiv ele pot fi utilizate la dezinfectia pielii, a mucoaselor, a plagilor, campului operator, iar unele chiar in terapia unor infectii superficiale. Din aceasta categorie fac parte alcoolii, tinctura de iod, solutia de permanganat de potasiu, peroxidul de hidrogen, rivanolul, detergentii, unii coloranti bazici sub forma de solutii (albastru de metilen, cristalul violet, pioctanina), unii compusi ai metalelor grele, sub forma de solutii sau pomezi (de argint, cupru , mercur). b) Substantele cu actiune specifica sunt utilizate pe scara larga in terapia infectiilor la om si animale. Sunt definite ca substante cu actiune specifica pentru ca in dozele mici in care sunt active pentru bacterii, sunt practic lipsite de nocivitate pentru celulele si tesuturile animale. Substantele chimioterapice sunt produse de chimiosinteza cu efect bacteriostatic, cele mai multe actionand ca "inhibitori competitivi" ai unor metaboliti esentiali pentru celula bacteriana. Principalele grupe de chimioterapice sunt: sulfamidele, sulfonele,nitrofuranul si derivatii acestuia,acidul paraaminosalicilic (PAS) si hidrazida acidului izonicotinic (HIN). La scurt timp dupa introducerea lor in practica medicala s-a constatat ca bacteriile pot deveni rezistente la actiunea sulfamidelor. S-a stabilit ca in populatiile bacteriene pot sa apara , prin mutatii spontane, celule rezistente la sulfamida, care se selecteaza in prezenta chimioterapicului. Sulfamida exercita asupra populatiei o puternica "presiune de selectie" inlaturand celulele sensibile, fara sa stanjeneasca multiplicarea mutantelor rezistente (din care rezulta alte variante rezistente la chimioterapic). Cercetari recente arata ca numeroase stari de rezistenta sunt de natura plasmidica, fiind mediate de factorul "R". Aceasta plasmida este adeseori purtatoare a unor "markeri" de rezistenta la sulfamide sau la alte chimioterapice.

Antibioticele sunt secretii sau componente de origine biologica cu actiune antibacteriana sau antifungica. Pot fi clasificate si definite din mai multe puncte de vedere origine, natura chimica, spectru si mecanisme de actiune.  ð Dupa origine, antibioticele se impart in :

-bacteriene, elaborate de bacterii;

-micoine, elaborate de ciuperci microscopice;

-fitoncide, continute de plante (alicina din usturoi si ceapa, humulonul din hamei, tomatina din tomate etc.);

-zoocide, componente elaborate de celulele si tesuturile organismelor animale si care actioneaza ca factori naturali de aparare antimicrobiana. 

ð Dupa spectrul de actiune fata de bacterii, antibioticele pot fi impartite in: 

-antibiotice cu spectru de tip streptomicinic, predominant active fata de bacteriile Gram negative (streptomicina, neomicina, kanamicina, gentamicina, polimixina B, colistina etc.); -antibiotice cu spectru larg, active fata de bacteriile Gram pozitive, dar si fata de bacteriile Gram negative (tetraciclinele, cloramfenicolul).

ð Dupa structura si asemanarile chimice, antibioticele se pot constitui in mai multe familii: 

-betalactamine (penicilinele si cefalosporinele);

-macrolide (eritromicina, spiromicina);

-oligozaharide (streptomicina);

-aminoglicozide (neomicina, kanamicina etc.);

-polipeptide ciclice (polimixina B, colistina, colimicina);

-tetracicline.

Antibioticele mai pot fi impartite, dupa mecanismele de actiune si "situsul" celular la care actioneaza. Din acest punct de vedere se disting antibiotice care actioneaza la nivelul peretelui bacterian, a membranei citoplasmatice, a genomului celular, a organitelor si mecanismelor de biosinteza a proteinelor etc. Diversitatea mare a antibioticelor, cat si spectrul foarte diferit de actiune, sugereaza ca fiecare antibiotic actioneaza pe cai si prin mecanisme proprii, fie ca inhibitor competitiv capabil sa blocheze anumite cai metabolice esentiale, fie prin lezarile morfostructurale sau functionale pe care le pot produce la nivelul unor structuri sau organite celulare. La scurt timp dupa introducerea in practica a antibioticelor a fost semnalata aparitia unor variante penicilino-rezistente si streptomicino-rezistente. Cercetarile au precizat ca asemenea stari de antibiorezistenta pot sa apara fata de oricare antibiotic. Mai mult, in ultima perioada s-a constatat o crestere ingrijoratoare a frecventei populatiilor bacteriene cu stari de RMA (rezistenta multipla la antibiotice). Variantele antibiorezistente apar frecvent ca urmare a unor mutatii naturale, antibioticul actionand in selectarea acestora ca un puternic factor "presor", la fel cum se intampla si in cazul chimioterapicelor. Unele stari de rezistenta la antibiotice pot fi castigate foarte rapid de anumite specii bacteriene (rezistenta la streptomicina in cazul bacilului antraxului). In schimb, penicilino-rezistenta se castiga mai lent, in trepte, fiind implicate mai multe evenimente mutationale, care survin succesiv la nivelul tuturor determinantilor genetici implicati in conferirea rezistentei (mutatii multigenice). S-a precizat ca unele specii bacteriene sunt frecvent purtatoare de factor "R", o plasmida care poate sa contina "markeri" de rezistenta la antibiotice si care confera germenilor caracterele de RMA. Portajul de factor "R" este deosebit de frecvent la bacteriile intestinale, colibacilii fiind in prezent un rezervor imens in natura de factor "R" transferabil prin conjugare la alte specii. Mecanismele prin care bacteriile pot "evita" actiunea nociva a antibioticelor sunt, la fel, deosebit de complexe si variate. De exemplu, penicilino-rezistenta unor bacterii este conferita de proprietatea de a secreta penicilinaza. Antibiorezistenta poate fi conferita apoi de descresterea permeabilitatii celulare fata de antibiotic, de producerea unor restructurari la nivelul organitelor de biosinteza a proteinelor care le fac insensibile la antibiotic, de sintetizarea in cantitati excesive a metabolitului competitionat de antibiotic sau, din contra, de descresterea cerintelor bacteriei fata de metabolitul competitionat.

Microorganisme cu structura particulara

Micoplasmele. Reprezinta un grup care incadreaza organisme procariote de dimensiuni foarte mici (diametru = 0,3-0,8mm), lipsite de perete celular (mollis = moale, elastic; cutis = piele, invelis), prevazute cu membrana citoplasmatica dar incapabile de sinteza de peptidoglican si precursorii sai. Datorita acestei structuri morfologice sunt rezistenti la penicilina si omologii acesteia, dar sensibili la socul osmotic, detergenti, alcooli si anticorpi specifici. Sunt microorganisme Gram negative parazite, comensale sau saprofite, unele patogene pentru om, animale, plante si insecte. Se gasesc ca bacterii epifite pe mucoase, dar au fost izolate si din apa. Sunt sensibile la razele ultraviolete, uscaciune, detergenti si dezinfectante uzuale. Sunt sensibile la streptomicina, tetraciclina, dar rezistente la penicilina, bacitracina, precum si la sulfamide.

Rickettsiile. Mult timp au fost considerate ca un grup de microorganisme intermediare intre bacterii si virusuri. In prezent sunt incadrate in grupa bacteriilor pe baza caracterelor morfochimice, enzimatice si fiziologice. Se pot intalni forme cocoide, bacilare si chiar filamentoase de dimensiuni mari. Celula tipica are forma de bastonas, cu dimensiuni de 0,3-o,7x1,5-2mm. Sunt Gram negative colorandu-se greu prin aceasta metoda, motiv pentru care se folosesc alte metode de colorare, cum ar fi metoda Machiavello-Stamp-Giemsa. Sunt bacterii epifite indiferente sau patogene, prezente in organismul unor insecte hematofage. Insectele artropode ocupa un loc important in ciclul de viata al rickettsiilor, reprezentand un vector de transmitere al infectiei de la o gazda la alta, cat si un rezervor natural de germeni. Rezista la uscaciune, supravietuiesc cateva luni in dejectiile artropodelor, pe blana animalelor, pe lana, piei etc. Sunt sensibile la antisepticele uzuale si la antibiotice, dar se dovedesc rezistente fata de sulfamide.  Chlamidiile. Sunt microorganisme obligatoriu parazite intracelular, capabile sa produca o multime de infectii la om si animale. Sunt considerate bacterii Gram negative, de dimensiuni reduse, deficitare din punct de vedere energetic, ceea ce le obliga la o existenta strict intracelulara. Se cultiva numai pe celule vii (oua embrionate, culturi tisulare, animale de laborator). In mediul extern rezista multa vreme in stare uscata si isi pastreaza infectivitatea in timpul congelarii. Sunt distruse in 10 minute la 60 C si sunt foarte sensibile la actiunea detergentilor si a dezinfectantilor uzuali. Antibioticele si chimioterapicele sunt active fata de chlamidii. Produc boli cu localizari variate la om si animale, manifestate prin pneumonii, enterite, avort, encefalite etc.

Bacteriofagii. Sunt virusuri parazite pentru bacterii. Sunt foarte raspanditi in natura, gasindu-se obisnuit in toate mediile naturale in care traiesc bacteriile: ape, sol, continut intestinal la om si animale. Patrunderea si multiplicarea lor in celula bacteriana sunt procese complexe care decurg rapid si se finalizeaza prin liza (dezintegrarea) bacteriilor. Cei mai multi fagi au forma spermatozoidala caracteristica. In structura lor se distinge o formatiune mai voluminoasa, poliedrica, cu contur hexagonal, numita "capul fagului", care contine genomul viral. La acesta se gaseste atasata o formatiune cilindrica numita "apendice caudal" cu ajutorul caruia fagul se fixeaza pe bacterie. Exista si fagi de forma icosaedrica, fara apendice caudal, de forma filamentoasa, fara cap. In baza caracteristicilor morfo-structurale, fagii se pot constitui in 17 grupuri. Fixarea fagilor la suprafata bacteriei este urmata de inocularea acidului lor nucleic in celula. In interiorul acesteia genomul fagic actioneaza ca material autonom, subordonand si deviind metabolismul celulei gazda spre sinteza componentelor virale, din asamblarea carora rezulta in final noi fagi.