Sistemul nervos vegetativ

Sistemul nervos vegetativ

Sistemul nervos vegetativ impreuna cu glandele endocrine ofera conditii optime pentru buna desfasurare a activitatii celulelor. Sistemul nervos vegetativ se imparte in sistem nervos simpatic si parasimpatic. Sistemul nervos somatic se afla sub controlul cortexului, iar cel vegetativ sub controlul nervos din maduva spinarii, trunchiul cerebral, hipotalamus si sistemul limbic.

Ca si la sistemul nervos somatic, si activitatea sistemului nervos vegetativ se realizeaza reflex, la baza caruia sta arcul reflex vegetativ. Calea aferenta a arcului reflex vegetativ este alcatuita din neuroni ai caror corpi celulari sunt amplasati in ganglionii spinali sau in ganglionii atasati nervilor cranieni. Ceea ce deosebeste arcul reflex vegetativ de cel somatic este insa calea eferenta. Calea eferenta este alcatuita din doua tipuri de neuroni: neuronii preganglionari si cei postganglionari.

Neuronii preganglionari isi au corpul celular (pericarionul) in coarnele laterale ale maduvei spinarii sau in nucleii nervilor cranieni din trunchiul cerebral. Prelungirile axonice parasesc sistemul nervos central si se extind pana in ganglionii vegetativi. Fibrele neuronilor preganglionari sunt fibre mielinice B, care, la nivelul ganglionilor vegetativi, sufera un proces de divergenta, facand sinapsa cu mai multi neuroni postganglionari.

Neuronii postganglionari isi au corpul celular in ganglionii vegetativi. Axonii acestor neuroni sunt fibre amielinice C, care ajung pana la organul efector. Fibrele nervoase vegetative nu au o terminatie specializata (i.e placa motorie) ca in cazul sistemului nervos somatic. Terminatiile vegetative periferice au ca mediator chimic acetilcolina in cazul parasimpaticului si noradrenalina in cazul simpaticului la cele mai multe terminatii.

1 Sistemul nervos vegetativ parasimpatic

Sistemul nervos vegetativ parasimpatic isi are originea in doua segmente ale axului cerebrospinal: in trunchiul cerebral si in maduva spinarii sacrata (S₂-S₄).

Din trunchiul cerebral, fibrele vegetative parasimpatice sunt atasate nervilor cranieni oculomotor (III), nervul facial (VII), glosofaringian (IX) si vag (X). Fibrele parasimpatice ale nervului oculomotor inerveaza musculatura neteda ciliara si muschiul constrictor al irisului. Nervul facial isi trimite fibrele parasimpatice la glandele lacrimale, mucoasa nazala, glandele sublinguale si submaxilare. Nervul glosofaringian se distribuie la glandele parotide. Aproximativ 70% din fibrele parasimpatice sunt cuprinse in nervul vag care inerveaza viscerele toracice si abdominale.

Fibrele parasimpatice sacrate se raspandesc la organele bazinului si la organele genitale. Fibrele preganglionare parasimpatice sunt fibre lungi, pe cand cele postganglionare sunt fibre scurte, deoarece ganglionii parasimpatici se afla in apropierea organului inervat sau chiar in peretele acestuia. Mediatia chimica atat a neuronului preganglionar, cat si a celui postganglionar este colinergica. Acetilcolina ia nastere sub actiunea unei enzime numite acetilcolin-transferaza din acetil coenzima A (CoA) si din colina. Acetilcolina se depoziteaza in veziculele clare din zona terminatiilor din apropierea organelor inervate. Impulsurile nervoase determina printr-un proces de exocitoza eliberarea acetilcolinei in fisura sinaptica sau in apropierea organului inervat.

Pe membrana postsinaptica sau a organului inervat se gasesc receptorii colinergici care se impart in: receptori muscarinici si nicotinici. Receptorii muscarinici (numele vine de la faptul ca sunt stimulate de un alcaloid numit muscarina extras din ciuperca Amanita muscaria). Astfel de receptori se gasesc pe membrana fibrelor musculare netede si pe membrana celulelor glandelor exocrine. Acesti receptori se mai numesc receptori M si sunt descrise cinci tipuri de receptori muscarinici M₁-M₅.

Receptorii nicotinici sunt denumiti dupa substanta care stimuleaza acesti receptori (nicotina). Ei sunt prezenti pe membrana neuronilor postganglionari si la nivelul placii neuromusculare. Efectele sunt totdeauna excitatorii si dureaza un timp foarte scurt. Efectele foarte scurte ale acetilcolinei se datoresc faptului ca aceasta este rapid inactivata de acetilcolinesteraza (colinesteraza) care scindeaza acetilcolina in acetat si colina. Colina este recaptata in proportie de 60% contribuind la sinteza de noi molecule de acetilcolina.

Manifestarile care apar dupa stimularea parasimpaticului constau in: mioza, bradicardie, hipotensiune arteriala, cresterea peristaltismului digestiv, cresterea secretiei sucurilor digestive, intensificarea absorbtiei intestinale, fenomene care favorizeaza depozitarea de energie. De aceea sistemul nervos parasimpatic se numeste sistem anabolizant.

2 Sistemul nervos simpato-adrenal

Sistemul nervos simpato-adrenal poarta aceasta denumire deoarece activitatea simpaticului este strans corelata cu activitatea glandei medulosuprarenale. Medulosuprarenala este un mare ganglion simpatic transformat, in sensul ca neuronii postganglionari, pierzandu-si terminatiile, au devenit celule neurosecretorii. Glanda apartine, deci, sistemului nervos vegetativ simpatic. Fibrele preganglionare care o inerveaza sunt fibre colinergice. Celulele medulosuprarenalei contin o enzima, feniletanolamina N-metil transferaza, care transforma noradrenalina in adrenalina. Enzima se gaseste si in neuronii din creier. Neurosecretia medulosuprarenalei se elibereaza in sange: 80% adrenalina si 20% noradrenalina, secretand adrenalina in concentratie de 1,8 nmol/l si noradrenalina 0,16 nmol/l. In ortostatism, secretia noradrenalinei in glanda creste cu 50-100%. Adrenalina are efecte cvasiidentice cu ale noradrenalinei prezentand in plus efecte metabolice (i.e creste metabolismul bazal cu 100%, intensifica glicogenoliza si lipoliza, produce hiperglicemie). Hormonii medulosuprarenalei au o arie de actiune mai mare.

Sistemul nervos vegetativ simpatic isi are originea in coarnele laterale ale maduvei dorsolombare (D₁-L₄). Corpii celulari isi trimit prelungirile prin radacinile anterioare ale nervilor spinali din care se desprind ramurile comunicante albe si ajung in lantul ganglionar paravertebral unde fac sinapsa cu neuronul postganglionar. Axonii acestor neuroni formeaza ramura comunicanta cenusie ce reintra in structura nervului spinal sau formeaza un manson de fibre vegetative simpatice in jurul vaselor sanguine.

Alte fibre simpatice preganglionare urmeaza acelasi traiect, dar strabat lantul ganglionar simpatic si ajung in ganglionii viscerali celiac, mezenteric superior sau inferior unde fac sinapsa cu fibrele postganglionare si apoi se raspandesc la viscere.

O a treia categorie de fibre care trec prin lantul ganglionar simpatic paravertebral, fara a face aici sinapsa ajung la medulosuprarenala. La nivelul ganglionilor vegetativi mediatia chimica este colinergica. La majoritatea fibrelor simpatice terminale mediatia chimica este reprezentata de noradrenalina. Doar un numar mic de fibre simpatice terminale au ca mediator chimic acetilcolina. Acestea se distribuie la vasele musculaturii scheletice si glandele sudoripare.

Sinteza noradrenalinei porneste de la fenilalanina care este hidroxilata la nivelul ficatului, transformandu-se in tirozina. Lipsa congenitala a hidroxilazei duce la aparitia oligofreniei fenil-piruvice. Boala se caracterizeaza prin retardare mintala si acumulare de fenilalanina in tesuturi. In sinteza sa, noradrenalina trece prin faza de dopamina. La nivelul medulosuprarenalei, noradrenalina trece in adrenalina in prezenta metiltransferazei. Dopamina, noradrenalina si adrenalina fac parte din familia catecolaminelor. Fibrele simpatice sunt inzestrate cu portiuni tumefiate. Aici sunt depozitate veziculele granulare de noradrenalina.

2.1 Receptorii adrenergici

Noradrenalina actioneaza asupra a doua categorii de receptori: α si β. La randul lor, acestia se divid in receptori α₁, α_2, β₁ si β₂. Un organ poate fi inzestrat cu mai multe tipuri de receptori.

Receptorul α₁ este stimulat de noradrenalina si de adrenalina. Ei sunt prezenti in musculatura vasculara si determina vasoconstrictie in musculatura firelor de par producand piloerectie. Receptorii α₁ de pe musculatura uterina sunt responsabili de contractia acestuia sub actiunea noradrenalinei si adrenalinei. Asupra ochiului produce contractia muschilor dilatatori ai pupilei (midriaza). Asupra intestinului activarea receptorilor α₁ determina inhibitia peristaltismului. Receptorul α₂ este prezent atat pe membrana presinaptica, cat si pe cea postsinaptica. Activarea receptorului α₂ presinaptic impiedica descarcarea excesiva de noradrenalina.

Receptorii β_1, activati de noradrenalina si adrenalina, sunt raspanditi in musculatura cardiaca, fiind responsabili de cresterea fortei de contractie a miocardului sub actiunea noradrenalinei si adrenalinei. Ei sunt distribuiti in tesutul adipos si determina eliberarea acizilor grasi din acest tesut. Se mai gasesc apoi raspanditi in intestin determinand intensificarea peristaltismului. Receptorul β₂ este activat doar de adrenalina si este raspandit in peretii vaselor, producand vasodilatatie. Se gaseste in musculatura bronsica provocand relaxarea acesteia. De asemenea, produce relaxarea musculaturii uterine.

2.2 Efectele stimularii sistemului simpato-adrenal

Stimularea sistemului nervos vegetativ simpatic are loc in conditii critice: in cursul efortului, dupa hemoragii, in hipoxie, in hipotermie, in stari emotionale de urgenta. Excitarea lui determina midriaza, cresterea fortei de contractie a inimii, cresterea presiunii arteriale. Vasoconstrictia periferica provoaca diminuarea hemoragiilor. Determina activarea formatiunii reticulare si cresterea starii de vigilenta a creierului. Se considera ca sistemul nervos simpatic comanda reactiile de fuga sau atac. Adrenalina are mai ales efecte metabolice: intensifica metabolismul, mobilizeaza glicogenul din ficat si muschi si lipidele din depozite. Adrenalina determina o stare de anxietate. In cursul emotiilor cu care este obisnuit organismul se elibereaza mai ales noradrenalina, iar in cele neobisnuite de elibereaza adrenalina. Ablatia medulosuprarenalei duce la disparitia adrenalinei din circulatie.

S-a demonstrat ca sistemul nervos simpatic nu este indispensabil organismului. Animalele simpatectomizate (i.e. distrugerea sistemul nervos simpatic) nu pot face fata efortului fizic, expunerii la frig, expunerii la hemoragii, la arsuri, la soc, deci, la starile de necesitate critice.