Absorbtia elementelor nutritive in planta

Absorbtia elementelor nutritive in planta

Plantele pot absorbi atat substante minerale, cat si organice. Substantele minerale pot fi absorbite sub forma de ioni disociati in solutia solului, ioni schimbabili retinuti de catre complexul adsorbitiv, sub forma moleculara ca saruri dizolvate in solutia solului sau sub forma de chelati. Substantele organice solubile in apa pot fi absorbite sab forma moleculara sau ca radicali organici.

Forma preponderenta de nutritie este cea minerala, majoritatea elementelor fiind absorbite sub forma de ioni disociati in solutia solului: NH₄⁺, NO^-₃, H₂PO₄^-, HPO^2-₄, K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, SO₄^2-, Fe²⁺, Zn²⁺etc.

Sistemul radicular al plantelor are un rol important in aprovizionarea plantelor cu elemente nutritive, fiind partea plantei ce se adapteaza cel mai activ la conditiile de sol pentru a asigura o nutritie corespunzatoare a acestora.

Absorbtia radiculara

Desi cele mai active zone ale radacinii plantelor in absorbtia apei si substantelor nutritive sunt zona neteda si zona perisorilor absorbanti (in aceste zone membranele celulelor sunt subtiri si usor permeabile), absorbtia are loc pe toata lungimea radacinii.

Procesul de absorbtie, in functie de energia necesara, este de doua feluri: activ, cu consum de energie metabolica, si pasiv, fara consum de energie metabolica.

1. Absorbtia pasiva este neselectiva si se desfasoara prin fenomene fizice de : difuziune, schimb de ioni si electroosmoza

absorbtia prin difuziune. Difuziunea ionilor nutritivi are loc impotriva gradientului de concentratie , de la concentratii mai mari in afara radacinii ( in solutia solului) la concentratii mai mici in spatiul exterior plasmalemei denumit spatiu liber aparent. Viteza de difuziune a ionilor in spatiul liber aparent este de 10³ - 10⁶ ori mai mare decat viteza de trecere a acestora prin plasmalema ( Budoi, 2004). Cantitatea de ioni transportati prin difuziune nu este proportionala cu cantitatea de apa deplasata intr-un anumit interval de timp. De asemenea concentratia solutiei solului intr-un ion nutritiv este influentata de umiditatea solului, fiind mare la umiditate scazuta si mica la umiditate mare, fapt ce influenteaza si absorbtia prin difuziune in planta.

absorbtia cu schimb de ioni se datoreaza faptului ca peretii celulelor epidermice si ale cortexului sunt de natura pectocelulozica si au proprietatea de a retine si face schimb de ioni. Dupa unii cercetatori, interiorul suprafetelor celulelor din cortex sunt incarcate negativ, deci pot face schimb de cationi. Ca urmare, celulele radiculare vor elibera protoni ( H⁺), pentru a mentine neutralitatea electrica, care acidifiaza solutia solului in vecinatatea suprafetei radiculare. Un rol important in schimbul de ioni il are si CO₂ eliberat in urma procesului de respiratie a radacinii. Acesta formeaza cu apa acid carbonic ( H₂CO₃), care disociaza in ion bicarbonat HCO₃^- si H⁺. Ionii de H⁺ contribuie la solubilizarea si mobilizarea unor elemente nutritive in sol.

absorbtia prin electroosmoza. Suprafata interna a membranei citoplasmatice si suprafata caniculelor ce strabat citoplasma sunt prevazute cu un strat dublu de ioni cu sarcini opuse, denumit strat dublu electric Helmholz, care formeaza un camp electric. Aceste sarcini pot atrage ioni de semn contrar. Ca urmare a diferentei de potential , ionii atrasi strabat cu viteza acest spatiu si ajung in interiorul celulei ( Lixandru si colab. 1990)

absorbtia prin pinocitoza este data de existenta unor pungi sau vezicule, numite pinocite, in care ionii intra ca intr-o capcana. Veziculele migreaza in interiorul celulei, dupa care sufera un proces de resorbtie.

2. Absorbtia activa se desfasoara cu consum de energie ce rezulta din activitatea metabolica, este un proces selectiv si are loc impotriva gradientului de concentratie.

Absorbtia pasiva a elementelor nutritive, fara consum de energie metabolica, nu are loc decat pana la nivelul plasmalemei, unde intervine absorbtia activa. Intrucat concentratia ionilor din citoplasma este mai mare decat cea din spatiul liber aparent, exterior plasmalemei, transportul ionilor in citoplasma se face de la concentratie mica spre concentratie mare, deci este necesara energie rezultata din procesele metabolice ce au loc in celula.

Epstein (1972) considera ca anumite componente celulare cum sunt citocromii, mitocondriile , aminoacizii, diverse peptide si fosfatide au proprietatea de afi utilizati drept transportori de ioni (T). Astfel sub actiunea unei enzime, ATP (adenozintrifosfataza) , transportorul este fosforilat prin preluarea de la ATP a unei grupari fosfatice(P) pe care o leaga printr-o legatura macroergica

a). absorbtia cationilor . H⁺- ATP-azele extrag din citoplasma ionii de H⁺ si-i pompeaza prin plasmalema in afara celulei, creand astfel un potential electric prin membrana; partea ei interna incarcandu-se electronegativ mai puternic decat cea externa. Prin pomparea ionilor de hidrogen se creeaza prin plasmalema un fel de culoare de sarcini negative, a caror densitate din interior spre exterior, si prin care cationii sunt " sorbiti" in celula. In urma patrunderii cationilor in citoplasma are loc depolarizarea potentialului membranei. Pomparea protonilor in afara celulei se face impotriva unui gradient electrochimic ( de concentratie - chimic, de sarcina - electric) si are loc cu consum de energie care este furnizata de ATP, in timp ce patrunderea cationilor are loc in sensul gradientului electric. Mengel s.a. ( 1987) considera ca pentru eliminarea a 2 ioni de H⁺ este consumata o molecula de ATP. Transportorul regleaza atat tipul de cation care patrunde prin membrana, cat si rata de transport. Viteza de patrundere a cationilor prin membrana difera si are loc astfel: NH₄⁺>K⁺>Mg²⁺>Ca²⁺>Na⁺.

b). absorbtia anionilor. In urma pomparii ionilor de hidrogen in spatiul liber al radacinii si crearii potentialului electric prin membrana, complecsii protonati incarcati pozitiv, rezultati prin combinarea H⁺ expulzat cu un anion, patrund in citoplasma in sensul gradientului electric. Se considera ca un anion monovalent formeaza un complex protonat cu ioni H⁺, iar unul bivalent cu trei ioni H⁺. Astfel sunt absorbiti, intr-o anumita masura ionii: Cl^-, SO^2-₄ , H₂PO₄^-.

Ionii HO^- sau HCO₃^- pot iesi din citoplasma, de la un potential electric foarte negativ si concentratie mare, in spatiul liber, la un potential slab negativ sau chiar pozitiv si la o concentratie mica, deci in sensul gradientului electrochimic. Iesirea HO^- este cuplata cu patrunderea anionilor in sens invers. In acest caz transportul anionilor nutritivi se face impotriva gradientului de potential si are loc cu ajutorul unor transportori specifici activati de ATP-azele din membrane.

ATP-ul furnizeaza atat energia necesara absorbtiei ionilor, cat si pe cea necesara transportului activ al ionilor in planta. Viteza, in ordine descrescanda, de patrundere a anionilor prin membrana este: NO₃^->Cl^->SO₄^2->H₂PO₄^-.

2. Factorii care influenteaza absorbtia radiculara a

elementelor nutritive

1. Specia si varsta plantei. Cerintele in elemente nutritive ale plantelor variaza atat cu specia, soiul si hibridul cultivat, cat si cu varsta. Consumul specific de elemente nutritive ( C_s kg s.a./ kg recolta) este mai mare in prima parte a perioadei de vegetatie, cand plantele sunt tinere si are loc o crestere intensa a biomasei vegetale. Absorbtia de elemente nutritive scade la toate speciile in ultimele faze de vegetatie, pana la anulare in faza de maturitate fiziologica sau de recoltare.

2. Capacitatea de schimb cationic a sistemului radicular. Capacitatea de schimb cationic a radacinilor este maxima la varful radacinilor absorbante si scade spre baza radacinii. Valoarea capacitatii totale de schimb cationic a radacinii determina raportul cationilor monovalenti si bivalenti absorbiti. Speciile cu capacitate cationica ridicata absorb mai usor cationii bivalenti, in timp ce speciile cu capacitate cationica scazuta vor absorbi cu usurinta cationii monovalenti. Speciile dicotiledonate au capacitate de schimb cationic mai mare decat monocotiledonatele, deci vor absorbi mai usor cationi.

3. Secretiile radiculare, in special H⁺ si acizii organici, contribuie la solubilizarea elementelor nutritive din compusi greu solubili, acestea devenind mai usor accesibile plantelor. Unele substante organice au efect chelant asupra unor microelemente, favorizand absorbtia lor.

4. Reactia solului . In conditii de aciditate a solului concentratia ionilor de hidrogen este ridicata, acestia blocand pozitiile de schimb pentru cationi la nivelul radacinii. Cu cat aciditatea este mai ridicata, cu atat se reduce mai mult absorbtia cationilor, putand avea loc chiar o desorbtie a acestora. Excesul de Al din solurile acide duce la reducerea sau pierderea de catre radacina a capacitatii de absorbtie a apei si elementelor nutritive.

In cazul unui mediu de nutritie alcalin, are loc insolubilizarea Fe, B, Zn si Mn, in timp ce fosforul trece in forme greu solubile. La valori ale pH-ului > 9, Na ₂CO₃ si MgCO₃ trec prin hidroliza in NaOH si Mg(OH)₂ , care au efect caustic asupra perisorilor radiculari si vor afecta capacitatea radacinii de absorbtie a elementelor nutritive.

Absorbtia anionilor este favorizata de valori ale pH-ului<7, iar cea a cationilor de un pH neutru sau slab alcalin. Microelementele sunt absorbite mai usor in mediu acid.

5. Temperatura si aeratia solului. Temperatura optima pentru cresterea si dezvoltarea sistemului radicular este intre 20-30ºC. Temperatura minima de absorbtie variaza cu specia de planta si tipul de ion nutritiv intre 0-10ºC. Scaderea temperaturii afecteaza mai mult absorbtia activa decat pe cea pasiva, si mai mult absorbtia anionilor decat pe cea a cationilor.

La o aeratie normala ( 15-20% O₂ din volumul total al fazei gazoase a solului), sistemul radicular creste si se dezvolta bine. Cresterea radacinii inceteaza atunci cand O₂ scade sub 5% din faza gazoasa.

6. Starea de aprovizionare a solului cu elemente nutritive si apa are un rol hotarator asupra cresterii si dezvoltarii sistemului radicular. Pe masura ce creste concentratia ionilor nutritivi in solutia solului, creste si rata de absorbtie a ionilor nutritivi in plante pana la un anumit punct. Dupa acest maxim, rata absorbtiei scade din ce in ce mai mult o data cu cresterea concentratiei.

7. Tipul de ion si interactiunile ionice. In general, viteza de patrundere a cationilor prin membrana celulara este mai mare decat cea a anionilor. In cadrul aceleiasi specii, viteza de patrundere descreste cu cresterea valentei ionului :

Cationi: NH₄⁺>K⁺>Na⁺>Mg²⁺>Ca²⁺>Fe²⁺

Anioni: NO₃^->Cl^->H₂PO₄^->SO₄^2->HPO₄^2->PO₄^3-

Intre diferitele specii de ioni pot exista interactiuni care influenteaza absorbtia acestora de catre planta.

In functie de caracteristicile competitiei ionice, interactiunile se pot clasifica astfel:

interactiuni selective: competitia are loc intre doua sau mai multe specii de ioni care au acelasi transportor in celula, cum ar fi perechile: K⁺/Rb⁺, Ca²⁺/Sr²⁺, SO₄^2-/SeO₄^2-. Din studiile unor cercetari, rezulta ca ionul NH₄⁺ ar intra in competitie cu ionul K⁺ pentru acelasi transportor in cadrul absorbtiei active;

interactiuni neselective: competitia are loc intre diferitele specii de ioni pentru sarcinile negative sau pozitive ale suprafetei radacinilor. Spre deosebire de interactiunile selective, care se manifesta intre elemente esentiale si neesentiale, interactiunile neselective se manifesta mai ales intre elementele esentiale ( Budoi, 2000).

In functie de efectul ionilor nutritivi pe care il au unii asupra altora, interactiunile se clasifica dupa cum urmeaza:

interactiuni sinergice: au loc atunci cand o specie de ioni au efect pozitiv asupra absorbtiei altei specii de ioni. Fenomenele de sinergism apar, in general, intre cationi si anioni, de exemplu: NO₃^- - Ca²⁺, K⁺ - B(OH)₄^-, K⁺ - SO₄^2-; dar pot avea loc si sinergisme intre ioni de acelasi semn: Cl^- - H₂PO₄^-, Cl^- - HPO₄^2-, H₂PO₄^- - MoO₄^2-. Sinergismele pot fi unidirectionale ( un ion are efect pozitiv asupra absorbtiei altui ion, dar acesta stanjeneste absorbtia ionului initial) sau reciproce. Un caz particular de sinergism il reprezinta efectul de insumare: efectul a doua sau mai multe specii de ioni este egal cu suma efectelor fiecarui ion in parte;

interactiuni antagonice: apar atunci cand prezenta unei specii de ioni stanjeneste absorbtia altei specii ionice. Pot exista antagonisme intre cationi ( cele mai frecvente): NH₄⁺ - K⁺, K⁺ - Mg²⁺, Ca²⁺ - H⁺, Mg²⁺ - Na⁺, K⁺ - Ca²⁺, Mg²⁺ - Fe²⁺, NH₄⁺ - Mg²⁺; intre anioni: NO₃^- - Cl^-, NO₃^- - SO₄^2-, NO₃^- - H₂PO₄^-; precum si intre anioni si cationi: HPO₄^2- - Zn²⁺, HPO₄^2- - Ca²⁺, PO₄^3- - Fe³⁺.

Intensitatea antagonismelor nu depinde numai de speciile de ioni, ci si de concentratia in care acestia se gasesc in mediul de nutritie. Fenomenul de antagonism prezinta importanta la aplicarea ingrasamintelor si amendamentelor, astfel incat trebuie sa se tina seama de interactiunile dintre elemente si de realizarea unui echilibru nutritiv favorabil cresterii si dezvoltarii plantelor.

2. Absorbtia extraradiculara a elementelor nutritive

Desi toate organele extraradiculare ale plantei pot absorbi elementele nutritive, cea mai intensa absorbtie are loc prin frunze. Aplicarea ingrasamintelor sub forma de solutii diluate, prin stropirea plantelor, poarta denumirea de fertilizare foliara ( extraradiculara). Solutiile patrund in frunze prin stomate sau cuticula.

1. Absorbtia prin stomate. Prin intermediul stomatelor se realizeaza mai ales schimbul de gaze ( CO₂, O₂) dintre plante si atmosfera. Absorbtia directa a solutiilor prin stomate este redusa.

2. Absorbtia prin cuticula . Solutiile patrund prin stratul cuticular, prin pori si prin reteaua de canicule. Dupa difuzia ionilor prin cuticula, are loc absorbtia propriu-zisa , care se desfasoara activ.

Absorbtia foliara depinde de urmatorii factori:

specia de plante si varsta acestora: absorbtia este mai intensa la dicotiledonate decat la monocotiledonate, precum si la plantele si frunzele tinere, decat la cele batrane;

partea frunzei prin care are loc absorbtia si grosimea cuticulei: absorbtia este mai intensa la partea inferioara a frunzei decat pe cea superioara. Cu cat stratul de cuticula este mai gros, cu atat absorbtia este mai putin intensa;

tipul de element nutritiv si concentratia lui: moleculele mici si neutre din punct de vedere electric sunt absorbite intr-o masura mai mare decat ionii. Solutiile nutritive, mai ales cele cu microelemente, au concentratii scazute, pentru a nu se produce arsuri pe frunze. Pentru a reduce arsurile frunzelor, in solutiile de elemente nutritive se adauga surfactanti pe baza de silicon.