Fotosinteza

Fotosinteza

Procesul prin care plantele autrotrofe sintetizeza primii compusi organici din dioxid de carbon si apa cu ajutorul energiei provenite din radiatiile solare si in prezenta clorofilei este cunoscut sub denumirea de fotosintetza sau asimilatie clorofiliana.

Ecuatia globala a avestui proces este urmatoarea :

6CO₂+6H₂O lumina clorofila C₆H₁₂O₆+6O₂

a) Rolul luminii in procesul de fotosinteza.

Lumina este esentiala pentru desfasurarea procesului de fotosinteaza, energia luminoasa scalara fiind transformata in acest proces in energia biochimica.

Lumina reprezinta radiatii electromagnetice emise de corpurile incandescente si care sunt alcauite din fotoni. Lumina alba este alcatuita din totalitatea radiatiilor care alcatuiesc spectrul vizibil (fig. 2) avand urmatoarele lungimi de unda:

Violet - 400-450 nm

Indigo - 400- 450nm

Albastru - 450- 500nm

Verde - 500-570nm

Galben -570-590nm

Oranj - 590-610nm

Rosu - 610-700nm

Energia fotonilor este invers proportionala cu lungimea de unda a radiatiilor luminoase. Astfel, fotonii radiatiilor albastre au o energia de 297Kj in timp ce radiatiile rosii au o energie de numai 159Kj. Unitatea de masura internationala pentru energia fotonilor este joulul (J) si einsteinul (Es), care reprezinta energia continuta intr-un val de fotoni.

Radiatiile albastre au cea mai mare cantitate de energie si determina realizarea unui maxim fotosintetic. Radiatiile rosii constituie culoarea complementara pentru pigmentii verzi clorofilieni. Din aceasta cauza cuantele radiatilor rosii care au masa cea mai mica sunt mai bine absorbite de moleculele de clorofila din cele mai multe specii de plante, eficienta maxima a fotosintezei realizandu-se in acest domeniu.

Emerson (1950) a constatat ca radiatiile luminoase cu lungimea de unda mai scurta, receptionate concomitent cu radiatiile rosii, determina o rata fotosintetica mai mare decat suma celor doua rate fotosintetice luate individual. Acest efect de sinergism este cunoscut sub denumirea de "efectul Emerson".

Radiatia fotosintetic-activa (PAR) reprezinta regiunea spectrului electromagnetic care induce fotosinteza si include radiatiile cu lungimea de unda cuprinsa intre 400 si 700nm. Absorbtia radiatiilor din spectrul vizibil se realizeaza cu viteze mari, apropiate de viteza luminii si variaza in functie de lungimea de unda. In functie de intensitatea luminii, cloroplastele se deplaseaza asezandu-se cu axul longitudinal sau transversal, pe directia sursei de radiatii. Receptia radiatiilor luminoase de catre frunze este dependenta si de indicele suprafetei faliare (LAI), care reprezinta raportul dintre suprafata organelor asimilatoare si suprafata solului acoperita de acestea. Absorbtia luminii se realizeaza confrom legii lui Stark-Einstein, care precizeaza ca fiecare molecula de pigment poate absorbi la un moment dat un singur foton si acest foton poate excita un singur electron.

b) Factorii care influenteaza procesul de respiratie

Intensitatea procesului de fotosinteza este influentata de factori interni si externi.

Factorii interni, care influenteaza procesul de fotosinteza sunt: specia, varsta frunzelor, pozitia frunzelor pe planta, suprafata faliara, cantitatea de clorofila, continutul de apa al frunzelor, continutul in elemente minerale si cerintele pentru fotosintetizante.

Specia. Intensitatea procesului de fotosinteza variaza in functie de specie in limite relativ mari. Dupa datele centralizate de Sestak si Larcher, intensitatea fotosintezei nete variaza intre 3 si 63 mg^CO₂/dm²/h.

Varsta frunzelor. Frunzele tinere au intensitatea procesului de fotosinteza mai mica, sub numele de compensatie pentru dioxidul de carbon (intensitatea acestui proces este mai mica decat procesul de respiratie). Maximul fotosintetic se inregistreaza la cele mai multe specii inainte de incetarea cresterii frunzelor, cand acestea au 37-90% din suprafata maxima. Astfel, valoarea maxima a fotosintezei nete s-a determinat cand frunzele au avut 35-55% din suprafata maxima la Salanum, 70% la Phasealus, 50-80% la Helianthus.

Varsta frunzelor coreleaza si cu pozitia acestora pe planta. Pozitia frunzelor pe planta si suprafata faliara sunt factori importanti ce conditioneaza intensitatea procesului de fotosinteza. Frunzele ce au pozitia orizontala, receptioneaza cea mai mare parte a radiatiilor fotosintetice active in varful plantei. Daca frunzele sunt inclinate fata de verticala, radiatiile patrund si mai jos in coroana, intensitatea fotosintetica fiind dependenta de acestea. Totalitatea suprafetei faliare, raportata la suprafata proiectiei coroanei, reprezinta indicele suprafetei faliare (LAI). Receptia corespunzatoare a radiatiilor este dependenta de valoarea acestui indice.

Cantitatea de clorofila. Intensitatea procesului de fotosinteza creste concomitent cu sporirea continutul in clorofila pana la circa 400mg/m² suprafata faliara, dupa care intensitatea acestui proces ramane constanta. Determinarile efectuate de autori nu au evidentiat insa o corelatie intre acesti doi indicatori.

Continutul in apa al frunzelor. Suprasaturarea celulelor cu apa sau deficitul hidric determina inchiderea hidropasiva sau hidroactiva a stomatelor, ceea ce inhiba patrunderea dioxidului de carbon si conduce la diminuarea intensitatii procesului de fotosinteza.

Continutul frunzelor in elemente minerale. Deficitul in aprovizionarea cu elemente minerale a frunzelor poate sa reduca intensitatea procesului de fotosinteza.

Cerintele pentru fotosintetizante. Reducerea cerintelor pentru fotosintetizante, prin inlaturarea tubercurilor, in perioada de crestere, la Solanum tuberosum conduce la diminuarea intensitatii procesului de fotosinteza. Cauza o contituie acumularea fotosintetizantelor in cloroplaste. In situatia inversa, cand frunzele se gasesc in apropierea fructelor, intensitatea procesului de fotosinteza este stimulata, ca urmare a cresterii pentru asimilate.

Factorii externi care influenteaza intensitatea procesului de fotosinteza sunt: lumina, temperatura, concentratia de dioxid de carbon si nutritia minerala.

Lumina. Influenta acestui factor se manifesta enzimelor si modificari pH-ului.

Intensitatea luminii este unul din factorii care determina nivelul fotosintezei. Initierea acestui proces are loc la intensitati luminoase mici: 0,05 w/m² pentru plantele sciatofile si 0,5w/m² pentru cele heliofile. Punctul de compensare reprezinta intensificarea luminoasa la care fotosinteza si respiratia se afla in echilibru.

Adapatarea plantelor la diferite intensitatii luminoase s-a realizat prin modificari morfologice si fiziologice. Principalele modificari sunt precizate in fig. 3

SPECIFICATIA	HELIOFILE	SCIATOFILE
Raport clorofila a/b	Mare	Mic
Raport clorofila/proteine solubile	Mic	Mare
Masa frunzelor/suprafata	Mare	Mica
Grosimea frunzelor	Mare	Mica
Marimea stomatelor	Mare	Mica
Densitatea stomatelor	Mare	Mica
Celule palisadice	Lungi	Scurte
Tesut palisadic/lacunar	Mare	Mic
Orientarea frunzei	Erect	Orizontal
Masa enzimelor implicate	Mare	Mai mica

Fig. 3

In cazul plantelor expuse la intuneric, procesul de biosinteza a clorofilei este blocat in ultima etapa a ciclului, ceea ce determina aparitia etioplastelor. Acestea contin proticaloide in care nu se poate desfasura procesul de fotosinteza.

Compozitia spectrala a luminii. Radiatiile luminoase din spectrul vizibil (400-700nm) sunt absorbite in proportie de 82%. Intensitatea maxima a procesului de fotosinteza are loc la lungimile de unda de 440 si 620nm, corespunzatoare radiatiilor albastre si portocalii.

Dioxidul de carbon. Concentratia dioxidului de carbon din atmosfera variaza in limite reduse. Punctul de compensare pentru CO₂, adica concentratia de dioxid de carbon la care intensitatea procesului de fotosinteza este egala cu cea a respiratiei este apropiata de 0.

Temperatura. Limitele de temperatura la care se desfasoara in procesul de fotosinteza variaza cu specia intre -18⁰C la lichenii din zonele artice si 70⁰ C la unele alge albastre. Pe masura cresterii temperaturii, sporeste intensitatea procesului de fotosinteza. In general cresterea temperaturii cu 10⁰ C determina intensificarea procesului de fotosinteza de 1,5-1,6 ori, dar numai intre anumite limite de temperatura.

Temperaturile optime pentru desfasurarea procesului de fotosinteza sunt cuprinse intre 25 si 37⁰ C. Temperaturile ce depasesc 37-40⁰C determina scaderea rapida a intensitatii procesului de fotosinteza la plantele cu tip fotosintetic C₃ , la cele cu tip fotosintetic C₄ ramanand constanta.

Umiditatea relativa a aerului. Intensitatea procesului de fotosinteza scade in proportie de 35-40% in conditii de umiditatea relativa scazuta a aerului.Acest fenomen se intalneste in timpul verii, la amiaza, cand se realizeaza frecvent umiditatii relative ale aerului foarte scazute.

Substantele minerale. Influenta substantelor minerale asupra intensitatii procesului de fotosinteza se datoreste faptului ca acestea intra in compozitia unor compusi organici implicati in acest proces sau reprezinta catalizatori ai unor reactii chimice.

Prezenta substantelor toxice Poluarea atmosferei cu SO₂, AsO₃, H₂S, HF, erbicide, insecticide, fungicide, elaroform, eter etc. determina reducerea intensitatii procesului de fotosinteza din cauza efectului nociv pe care il au asupra citoplasmei, enzimelor, cloroplastelor etc. Dintre speciile vegetale s-au dovedit a fi sensibile la actiunea substantantelor toxice: gramine, prunul, fagul, etc., cea mai mare rezistenta la actiunea acestori factori s-a constatat la salcam.

Oxigenul. Limitele optime ale concentratiei de oxigen pentru desfasurarea procesului de fotosinteza sunt cuprinse intre 2 si 21%. La concentratii ale oxigenului care depasesc 50% intensitatea procesului de fotosinteza scade. Oxigenul poate inhiba fixarea dioxidului de carbon.

Variatiile circadiene si sezoniere ale intensitatii procesului de fotosinteza.

Modificarile circadiene ale factorilor de mediu determina reactii adaptive din partea plantelor (modificarea presiunii osmotice, inchiderea sau deschiderea stomatelor). Toate aceste reactii se reflecta in intensificarea procesului de fotosinteza .

In cazul plantelor sciatofile, la care lumina si temperatura nu prezinta variatii excesive, se constata o dinamica caracteristica a intensitatii procesului de fotosinteza. Acest proces incepe dimineata devreme, creste in intensitate pana la ora B, dupa care se constata o scadere pana seara, cand procesul respectiv se opreste.

Diminuarea procesului de fotosinteza dupa orele amiezii se datoreste in mare masura acumularii substantelor asimilate in cloroplaste si intensitatii luminoase scazute. In cazul plantelor fotofile, din cauza temperaturii ridicate si umiditatii relative a aerului scazute din timpul amiezilor de vara, se produce inchiderea stomatelor si cresterea deficitului de apa din frunze, proces care conduce la diminuarea intensitatii procesului de fotosinteza. Variatii ale procesului de fotosinteza se constata si pe parcursul unui an. Astfel, primavara, cand frunzele sunt mici, fotosinteza are o intensitatea redusa. Pe masura ce frunzele cresc se intensifica si procesul de fotosinteza.