MORFOLOGIA SI FIZIOLOGIA ALBINEI

MORFOLOGIA SI FIZIOLOGIA ALBINEI

A ) Morfologia externa a albinei

Fig.15 Alcatuirea corpului albinei lucratoare

In timpul sezonului activ, in familia de albine exista cateva zeci de mii de albine lucratoare, cateva sute de trantori si o singura matca, indivizi care se deosebesc prin dimensiune, forma si caractere morfologice esentiale.

Corpul albinei este alcatuit din trei segmente : cap, torace, si abdomen.

Corpul acesteia este protejat la exterior de un tegument de natura chitinoasa cu rol de protectie.

1 TEGUMENTUL

Tegumentul este alcatuit dintr- o substanta rezistenta numita chitina ( un polizaharid azotat fara structura celulara ), lipide si protide. Are ca functii protectia organismului si suport scheletic pentru partile mai moi ale corpului.

In alcatuirea tegumentului intra trei straturi : cuticula, hipoderma si membrana bazala.

Cuticula reprezinta stratul exterior al tegumentului si este formata la randul ei din doua straturi :

1.epicuticula la exterior, care este o membrana de natura proteica, care o data cu trecerea la stadiul de adult devine impregnata cu lipide ;

2. procuticula la interior, care la randul ei este alcatuita din exocuticula si endocuticula. Exocuticula este reprezentata de un strat proteic, care secreta sclerotina, o substanta ce produce sclerotizarea stratului conducand la formarea partilor tari ale corpului numite sclerite. In afara scleritelor de la nivelul cuticulei pornesc spre interiorul corpului albinei niste prelungiri numite apodeme care servesc la prinderea organelor interne.

Hipoderma este reprezentata de un strat de celule cu functii extrem de variate. Unele celule secreta chitina care se transforma in cuticula, altele formeaza glandele cerifere, salivare si de venin, altele sunt celule senzitive iar altele produc firele de par.

Membrana bazala acopera fata interna a hipodermei si organele rezultate din activitatea acesteia.

Tegumentul albinei este format din mai multe segmente la nivelul carora, cat si al articulatiilor, cuticula se subtiaza permitand mobilitatea corpului in conditiile tegumentului sclerotizat. Segmentele corpului din partea dorsala se numesc tergite sau dorsum, iar cele din partea ventrala sternite sau ventrum.

2.CAPUL ALBINEI

Fig.16 Capul albinei

a-     capul albinei lucratoare; b- capul matcii; c- capul trantorului

Privit din fata, capul apare diferentiat in functie de casta, la albina lucratoare capul are forma triunghiulara cu varful indreptat spre partea inferioara, la matca forma capului apare mai rotunjita, iar la trantor apare rotunjita.

Diametrul capului este de circa 3,5 mm la albina lucratoare, 3 mm la matca si 4 mm la trantor.

Din profil, capul apare turtit antero - posterior, cu partea anterioara convexa si cea posterioara usor concava, corespunzator cu suprafata anterioara a toracelui, care vine in contact. Comunicarea organelor din interiorul capului cu cele din torace se realizeaza printr - o deschidere pentagonala numita foramen, adapostita intr - un gat membranos ce uneste cele doua regiuni. In cutia craniana se gasesc, creierul, muschii motori ai aparatului bucal, ai antenelor si glande salivare.

Pe partea ventrala a capului se gaseste orificiul bucal, in partea dorsala se gasesc trei ochi simpli numiti oceli, iar pe partile laterale doi ochi compusi. La partea posterioara, sub foramen se afla o escavatie membranoasa in care se insera trompa albinei. Frontal sunt dispuse cele doua antene.

ANTENELE

Fig.17 Antena albinei

Antenele sunt doua structuri filamentoase formate din trei parti : scapus, pedicel si flagel. Ele sunt fixate pe cap printr - o mica escavatie in cuticula denumita soclu. Scapusul este un articol lung ce alcatuieste baza antenei si adaposteste organul lui Johnston cu rol in echilibrul corpului. In continuare se afla pedicelul, urmat de flagel, care este compus din 11 articole de matca si lucratoare si 12 articole la trantor.

Fiecare portiune a antenei are organe ( placi sau sensile ), care indeplinesc functii variate pentru miros, gust, pipait, perceperea vibratiilor, a modificarilor de temperatura, a concentratiei de acid carbonic.

Placile poroase sunt sensibile la mirosuri. Pe antena unei lucratoare se gasesc 3.600 - 6.000 placi, fata de 3.000 la matca si 30.000 la trantor.

Sensilele trichoide au rol tactil si par a fi sensibile la vibratii. O singura antena poate avea 8 . 500 de astfel de organe, care ar indeplini rol de "urechi" ale albinelor, in sensul ca percep foarte bine vibratiile transmise de un corp solid.

OCHII SIMPLI ( OCELII )

Fig. 18

Ochii simpli sunt situati in partea superioara a capului in varfurile unui triunghi. Ei sunt formati dintr - o lentila biconvexa, un corp vitros si o retina. In timpul zborului, ocelii dau senzatia pozitiei verticale si au rolul de masurare a intensitatii luminii, permitand semnalizarea inceputului sau sfarsitul zilei, innourarile si inseminarile.

OCHII COMPUSI

Fig.19

Ochii compusi reprezinta o parte mare a capului albinei si sunt legati de creier direct prin nervii optici. Ei sunt situati pe partile latero superioare ale capului, fiind formati din numeroase fatete hexagonale numite omatidii, in numar de 3 . 000 - 4 . 000 la matca, 000 - 6 . 000 la albina lucratoare si 6 . 000 - 8 . 000 la trantori.

Suprafata unui ochi apare ca un ansamblu de hexagoane, fiecare fiind corneea unei omatidii. Fiecare omatidie are forma unui tub lung sub forma de palnie in peretele careia se gasesc celule pigmentare. Ea constituie un sistem optic format dintr- o cornee transparenta, un cristalin si o retina compusa din opt celule sensibile la lumina ale caror capete dau nervii retinei. Pe partea centrala a omatidei se afla rahbdomul alcatuit din celule vazului foarte lungi dispuse in jurul unui ax si el are rolul de a indrepta razele de lumina captate de cristalin catre celulele retiniene ale ochiului. Fiecare omatidie percepe un singur punct al obiectivului vizat incat imaginea apare mozaicata in sistemul nervos central.

Culorile pe care le disting albinele sunt cuprinse in spectrul solar intre 310 si 650 nanometrii. Spre deosebire de om, albina nu percepe culoarea rosie, dar percepe ultravioletul, care este inaccesibil omului. Albul este sesizat in functie de modul in care petalele florilor absorb sau reflecta razele ultraviolete.

APARATUL BUCAL

Este alcatuit din mai multe piese analoage tuturor insectelor, cu deosebire ca sunt adaptate pentru supt si lins. Acesta este alcatuit din : labrum ( buza superioara), doua mandibule si trompa ( proboscisul ).

Labrumul este o prelungire chitinoasa a cutiei craniene. Care se continua cu o portiune membranoasa. Sub labrum se afla situat faringele.

Mandibulele sunt piese pare, scurte si relativ puternice, de forma concava, care pot sa se indeparteze mai mult sau mai putin una de alta, pivotand in articulatie. Atunci cand se inchid pot permite albinei sa apuce obiectele, servind la transportul impuritatilor din stup, descoperirea anterelor florilor pentru a putea recolta polenul, desfacerea membranei grauncioarelor de polen, la modelarea cerii in timpul construirii fagurilor si la formarea celulelor acestora, functionand ca adevarate prese. Spre deosebire de viespi, mandibulele albinelor sunt lipsite de dinti, ceea ce face imposibila spargerea cojii fructelor, asa cum eronat se crede uneori.

Pe suprafata mandibulelor se gasesc peri simpli, neramificati, mai lungi si mai numerosi la matca decat la albina lucratoare. Mandibulele trantorului sunt mai scurte, mai inguste si mai acoperite cu peri ramificati, numerosi si lungi.

Trompa are rolul principal pentru recoltarea nectarului si se compune din doua maxile si un labium ( buza inferioara ) care se continua cu glosa.

Maxila se compune dintr - o portiune bazala numita cardo si una distala alcatuita din stipes, lacinia, galeea palpul maxilar ( putin dezvoltat ) . Labium ( buza inferioara ) este alcatuita din submentum de forma triunghiulara, un mentum alungit, doi palpi labiali dezvoltati, doua paraglose si glosa ( limba ) care se termina cu flabelum. Cele doua maxile si labium se insera in fosa trompei prin intermediul unei piese de forma " v " numita lorum.

Glosa este acoperita la exterior cu perisori si prezinta pe toata lungimea ei un canal care porneste de la nivelul flabelumului. Cand albina se alimenteaza cu substante le transforma in sirop. Exista doua glande salivare toracice, care isi elimina produsele intr - un canal colector unic la nivelul mentumului.

Tot la nivelul capului se mai gasesc glande hipofaringiene si mandibulare. Primele sunt prezente numai la lucratoare si secreta laptisorul destinat hranirii larvelor, celelalte sunt prezente la matca si lucratoare si rudimentar la trantor. La albinele lucratoare, secrectia glandelor mandibulare permite inmuierea si framantarea cerii si dizolvarea invelisului uleios al polenului, in timp ce la matca sta la baza producerii unor feromoni ( substanta de matca ).

Lungimea trompei permite aprecieri asupra capacitatii albinelor de a culege nectarul, reprezentand un indice important in caracterizarea unor rase de albine.

3.TORACELE ALBINEI

Fig. 20

Toracele albinei este format din trei segmente : protorace, mezotorace si metatorace, la care se adauga un al patrulea segment numit propodeum, care este de fapt segment abdominal.

Pe torace sunt fixate trei perechi de picioare si doua perechi de aripi. Fiecare segment este format dintr - o parte dorsala numita notum si o parte ventrala numita sternum, iar intre acestea se gaseste pleura. Notumul este format dintr - o regiune anterioara- scutum si una posterioara - scutelum.

Protoracele poarta prima pereche de picioare.

Mezotoracele poarta a doua pereche de picioare si prima pereche de aripi. Prezinta doua orificii mici numite stigme, care servesc la respiratie.

Metatoracele poarta a treia pereche de picioare si a doua pereche de aripi prezinta de asemenea, doua stigme pentru respiratie.

Toracele este acoperit cu peri mari si desi, mai lungi la trantor decat la lucratoare si matci. In interiorul toracelui se gasesc organe respiratorii si nervii, fiind prevazuti cu musculatura foarte puternica pentru aripi si picioare.

PICIOARELE

Fig.21Picioarele albinei

In afara de functia de locomotie, picioarele sunt adaptate pentru recoltarea polenului. Fiecare picior al albinei este alcatuit din cinci segmente : coxa, trochanterul, femurul, tibia si tarsul.

Coxa asigura articulatia piciorului la torace, la nivelul dintre pleuritele si sternitele fiecarui segment si este dotata cu musculatura foarte puternica.

Trochanterul se articuleaza cu coxa prin doi condili, iar cu femurul articularea se face in asa fel incat se pot ridica sau relaxa simultan celelalte segmente ale piciorului.

Femurul este de forma alungita cu doi muschi foarte puternici : un flexor ventral si un extensor dorsal.

Tibia la picioarele anterioare si mediene este mai subtire si mai scurta ca femurul, iar la picioarele posterioare tibia este mai lunga, turtita si latita in partea distala. La albinele lucratoare pe fata externa a tibiei piciorului posterior se gaseste corbicula ce serveste la transportul polenului.

Tarsul este compus din cinci articole numite tarsomere, din care primul numit bazitars este mai dezvoltat. Este lung si cilindric la prima si a doua pereche de picioare si mai latit la picioarele posterioare. Celelalte patru articole tarsale sunt articulate liber si nu au musculatura proprie, ultimul terminandu - se cu doua gheare si o ventuza, numita pulvilus, formatiuni ce servesc albinei la deplasare pe suprafete verticale sau orizontale, rugoase sau netede de asemenea utilizate de catre albine pentru manipularea cerii in constructia celulelor.

Aripile

   

Fig.22 Aripile albinei Aripa anterioara cu aripa posterioara la Apis mellifera

Pe toracele albinei sunt prinse doua perechi de aripi : una anterioara, prinsa de mezotorace si alta posterioara prinsa de metatorace.

Aripa prezinta patru nervuri principale, care pornesc de la baza : costala ce margineste partea anterioara a aripii, subcostala imediat dedesupt si paralela cu costala, mediana si apoi anala, care margineste marginea posterioara. Intre acestea exista numeroase nervuri, care prin unirea lor formeaza figuri asemanatoare unor celule.

Aripa interioara la albinele lucratoare are aproape 10 mm lungime si 3 mm latime, iar cea posterioara 7 mm lungime si 2 mm latime. In repaus aripile sunt asezate in spate, cele anterioare deasupra celor posterioare. Marginea interioara a aripii anterioare este usor plata in sus, formand o cuta. Pe marginea anterioara a aripii posterioare se gaseste un sir de 16 - 26 carlige numite hamuli, care in timpul zborului se prind de cutele aripii anterioare. Aripile astfel reunite asigura o mai buna stabilitate in zbor a albinei. Cand albina face ventilatie in fata stupului aripile nu sunt prinse si se agita independent.

Miscarea aripilor se realizeaza intr - un ritm de circa 200 de batai pe secunda, cu ajutorul muschilor bine dezvoltati ai toracelui. Mecanismul ingenios, care conduce zborul permite albinei sa se ridice, sa coboare, sa zboare lateral, stanga sau dreapta si chiar inapoi.

ABDOMENUL ALBINEI

Fig. 23 Abdomenul albinei lucratoare

Abdomenul albinei este format din sase segmente la lucratoare si matca si sapte segmente la trantor, legate intre ele prin membrana care - i asigura mobilitatea.

Legatura dintre abdomen si torace se realizeaza prin propodeum - primul segment abdominal. Al doilea segment foarte mult subtiat spre partea anterioara la unirea cu propodeumul se numeste petiol. Abdomenul este mai lat spre partea anterioara si mai subtire in partea posterioara.

Fiecare segment este alcatuit din tergite superior ( dorsal ) si sternite inferior ( ventral ). Tergitele acopera partial si marginile laterale ale sternitelor. Pe fiecare tergit, de o parte si de alta, se gaseste catre un orificiu respirator ( stigma ) . Ultimul tergit si sternit formeaza rectul si deschiderea acului, iar la matca si trantor se deschid organele genitale. Pe sternitele 3 - 6 se gasesc cate doua suprafete cu aspectul sticlei translucide, care sunt glandele cerifere. Aceste glande pot fi observate numai cand se intinde cu forta abdomenul, deoarece sunt acoperite de sternitele precedente.

B ) MORFOLOGIA INTERNA A ALBINEI

1. SISTEMUL MUSCULAR

Sistemul muscular serveste albina la efectuarea unei miscari rapide si complexe, fiind un tip striat cu exceptia muschilor directi ai zborului. Musculatura este raspandita in tot organismul : cap, torace, abdomen, picioare, aripi si organele interne.

Musculatura albinei este formata din fibre striate, ceea ce explica rapiditatea si precizia contractiilor musculare.

Structura fibrei musculare striate la albina se deosebeste de cea a vertebrelor prin faptul ca nucleii sunt dispusi central pe un singur rand. La exterior fibra musculara prezinta o membrana fina numita sarcolema, care inveleste sarcoplasma. La sarcoplasma se gasesc miofibrele dispuse periferic si nucleii asezati central.

Muschii aripii sunt lipsiti de sarcolema, iar fibrele musculare, foarte fine, sunt grupate in facicole mici prin care patrund traheele respiratorii. Acesti muschi sunt cei mai importanti si se disting doua categorii : muschii directi ai zborului foarte puternici si voluminosi, care produc bataile verticale ale aripilor si muschii indirecti, care printr - o actiune transversala permit transformarea miscarilor verticale ale aripilor in miscari helicoidale, ajutand la deplasarea propiu - zisa a insectei.

Muschii se fixeaza de invelisul chitinos si de apodeme cu ajutorul tendoanelor, dar se pot fixa si direct prin intermediul unor fibre de origine cuticulara numite tenofibrile.

Musculatura abdomenului este formata din muschii dorsali, ventrali si laterali, precum si muschii celor doua diafragme, realizandu-se legatura intre tergite si sternite. La trantor musculatura segmentelor 3 si 4 este mai dezvoltata decat la segmentele 1 si 2 si un muschi toraco - abdominal .

Musculatura albinei este foarte puternica, putand transporta pe o suprafata rugoasa o greutate egala cu douazeci ori greutatea corporala. Forta de contractie a muschilor albinei raportata la cea a omului este de 14 ori mai mare.

2. Aparatul digestiv

Fig.24 Aparatul digestiv

Aparatul digestiv al albinei lucratoare adulte este compus dintr - o serie de organe, care formeaza un tub continuu de la gura la anus si in care alimentele sunt descompuse de sucurile digestive. Deoarece tubul digestiv la albina este mult mai lung decat corpul acesteia, el prezinta numeroase ondulatii, lungimea lui fiind de 47 mm la trantor, 39 mm la matca si 35 mm la lucratoare.

Aparatul digestiv are trei regiuni distincte :

anterioara care cuprind faringele, esofagul si gusa;

mijlocie este reprezentat de proventricul si ventricul;

posterioara alcatuita din intestinul subtire, rectul si orificiul anal.

Faringelele

Faringele este un tub scurt, gros cu musculatura bine dezvoltata. Prin contractarea musculaturii faringiene se asigura trecerea nectarului in esofag.

Esofagul

Esofagul se prezinta sub forma unui tub subtire, care porneste de la capatul subtiat al faringelui, trece prin torace in abdomen, unde se dilata formand gusa.

Gusa

Gusa reprezinta o dilatatie a esofagului si se gaseste situata in partea anterioara a abdomenului. Este o punga foarte subtire, extensibila care serveste la colectarea si transportul nectarului si al apei sau la depozitarea mierii ce va fii consumata in timpul zborului. La matca si trantor aceasta este mai putin dezvoltata, iar la lucratoare capacitatea maxima a gusei este de 75 mg .

La nivelul gusei, are loc o prima etapa a procesului de transformare a nectarului in miere sub actiunea enzimelor din nectar sau acelor secretate de glandele salivare. Prin contractarea musculaturii gusii mierea poate reveni in cavitatea bucala sau sa inainteze pe tractusul digestiv.

Proventriculul

Proventriculul se gaseste invaginat in partea posterioara a gusii si este format dintr - o piesa sub forma unei ciuperci, care se deschide prin intermediul a patru valve chitinizate, in forma de cruce, cu rol de a impiedica trecerea continutului stomacal in gusa, protejand astfel sectorul de impurificare, permitand totodata trecerea hranei din gusa in ventricol dupa necesitatile fiziologice, precum separarea nectarului de polen.

Ventricolul ( stomacul )

Ventricolul este de forma cilindrica, indoit sub forma de " U " reprezentand cel mai intins segment al tractusului digestiv. Lumenul sau este captusit cu epiteliu cu rol secretor al unor enzime de natura diastazica, care actioneaza asupra substantelor nutrive, dar in masura mai mare participa la digestia glucidelor si lipidelor cu ajutorul enzimelor secretate de glandele toracice si postcerebrale.

Bolul alimentar este cuprins in ventricol in unul sau mai multe invelisuri fine, concentrice si neregulate numite membrane periferice. Rolul acestor membrane este de a proteja peretele ventricular, de inmagazinare a unor fermenti secretati in functie de necesitati, avand rol de barierea antiinfectioasa si antimicrobiana.

Intestinul subtire

Intestinul subtire uneste capatul posterior al ventricolului cu rectul. In partea proximala, in vecinatatea ventricolului, se gaseste o portiune putin largita numita pilor, la nivelul caruia se descarca continutul tubilor lui Malpighi. La nivelul intestinului subtire se definiteaza absorbtia subtantelor nutritive.

Rectul

Rectul se prezinta ca o punga voluminoasa cu peretii subtiri in care se gasesc sase papile rectale, care au rolul de deshidratare a materiilor fecale.

Datorita elasticitatii pungii rectale, cat si activitatii papilelor si enzimei catalaza, albinele pot sa acumuleze materiile fecale produse in decursul iernii pana la efectuarea zborului de curatire, fara a fi afectata starea de sanatate.

3. APARATUL EXCRETOR

Functia de excretie este realizata de tubii lui Maipighi si corpul adipos. Tubii lui Malpighi, in numar de 100 - 150, sunt independenti din punct de vedere functional. Ei ocupa cavitatea abdominala, in jurul diferitelor organe si extrag din hemolimfa acidul uric si diferite saruri ( oxalati, carbonati, uree ) pe care le varsa apoi la nivelul pilorului. Corpul adipos reprezinta un tesut in care se acumuleaza diverse saruri ale acidului uric, sub forma de cristale, care sunt trecute apoi in tubii lui Malpighi, precum si substante de rezerva ( acizi grasi, albumine, glicogen ), care vor fi consumate in perioada de inanitie sau in perioada de iarna.

APARATUL GLANDULAR

Glandele la albinele lucratoare sunt utilizate pentru patru functii de baza : productie de ceara, comunicare, aparare si transformarea hranei.

Fig. 25 Glandele cerifere

Glandele cerifere sunt dispuse pereche pe fata ventrala a ultimelor patru segmente abdominale sub oglinzile cerifere. Glanda cerifera este alcatuita din 10 . 000 - 20 . 000 celule epiteliale, de forme diferite, in raport cu stadiul lor functional, au aspect fibrilar si contin granule bazofile. La fiecare celula a glandei cerifere ajung traheele prin care celula primeste oxigenul necesar procesului fiziologic de producere al cerii. Dupa varsta de 2 - 3 saptamani, functia glandelor cerifere se diminuiaza si in final secretarea cerii inceteaza. Matca si trantorii nu au glande cerifere.

Ceara este produsa de metabolizarea mierii, lucratoarele neputand produce ceara daca nu au o rezerva suficienta de miere in stup. Ele consuma circa 8 , 4 kg de miere pentru a produce 991. 000 solzisori de ceara, adica 1 kg ( Whitcomb, 1946, citat de Winston, 1987 ) .

Pentru a putea secreta mai tarziu ceara, albinele au nevoie in primele 5 - 6 zile de viata de o cantitate suficienta de polen, proteinele din acesta fiind necesare pentru o dezvoltare corespunzatoare a celulelor grase.

Compozitia chimica a cerii este complexa, ea fiind un amestec de peste 300 de compusi dintre care hidrati de carbon 14 % , monoesteri 35 % , diesteri 14 % , hidroxipoliesteri 8 % si acizi liberi 12 % .

Ceara de albine este intotdeauna alba, dar datorita pigmentilor carotenoidici liposolubili din polen, ea are o nuanta galbena.

Glanda lui Nasonov

Glanda lui Nasonov sau glanda mirosului, se gaseste situata intre ultimile doua tergide abdominale, are forma triunghiulara si comunica cu un canal odorifiant. Feromonul secretat de aceasta glanda se elimina prin canalul odorifiant, atunci cand albina lucratoare isi indeparteaza tergitele. Feromonul elaborat de glanda Nasonov este un amestec de cativa compusi : geraniol, acid nerolic, farnesol, acid geranic, cirol, nerol, primii trei compusi sunt prezenti in cea mai mare proportie.

Mirosul glandei Nasonov se presupune ca serveste pentru orientare in special la intrarea in stup, pentru recunoasterea indivizilor diferitelor familii, adunarea roiului in forma de chiorchine, la stabilirea pozitiei sursei de apa si probabil a florilor si el se raspandeste in atmosfera datorita curentilor produsi prin miscarea aripilor, pana la 100 m si persista 2 - 3 ore. La albinele tinere cantitatea de feromoni secretati de glanda Nasonov este mica, dar cantitatea creste rapid cu varsta, secretia maxima inregistrandu- se la varsta de 28 de zile.

Glandele hipofaringiene

Fig.26 Glandele hipofarigiene

Glandele hipofaringiene se gasesc sub forma a doua tuburi sinuoase de circa 2 cm fiecare, purtand de - a lungul lor glandule. Sunt situate in cavitatea craniana, pe partile laterale ale creierului albinelor lucratoare si se deschid la baza faringelui. Aceste glande elaboreaza o secretie care intra in componenta laptisorului, hrana destinata larvelor, cat si fermenti necesari prelucrarii nectarului si polenului.

Glandele hipofaringiene la albinele nou nascute nu sunt dezvoltate si nu produc secretie. Ele ating dezvoltarea maxima la 5 - 10, cand albinele devin doici si regreseaza catre varsta de 25 de zile.

Desi dezvoltate mai slab la albinele adulte, activitatea invertazei este ridicata; ( aceste glande secreta invertaza, care converteste zaharoza in cei doi monozaharizi constituienti : glucoza si fructoza transformand nectarul flora in miere ) .

Glandele mandibulare

Fig.27 Glandele mandibulare

Glandele mandibulare, sunt glandele salivare prezente la albinele lucratoare si matca si rudimentare la trantori.Glanda mandibulara secreta o substanta acida folosita la colectarea si prelucrarea polenului, la prelucrarea cerii, lustruirea peretilor celulelor, dizolvarea capacelelor de ceara in momentul ecloziunii, iar la albinele varstnice secreta un feromon de incitare si prevenire -heptanon 2. La matca glandele mandibulare secreta " substanta de matca " un feromon care contribuie la inhibarea instinctului familiei de albine de a incepe cladirea botcilor si nu numai.

Glandele postcerebrale ( occipitale )

Glandele poscerebrale, sunt situate in partea posterioara a cavitatii craniene. Secretia lor se elimina in cate un canal, care comunica cu canalul glandelor toracice. Secretia acestor glande are rol in prelucrarea cerii, iar enzimele produse la acest nivel au rol in digestia lipidelor si glucidelor.

Glandele toracice

Glandele toracice sunt dispuse in partea anterioara si ventrala a toracelui fiind alcatuita din celule glandulare alungite si se deschid in rezervorul de saliva pe buza inferioara. Pe langa enzimele secretate, au rol in digestia glucidelor si lipidelor, secretia lor are rol de a dilua mierea si hrana larvara si a inlesni depunerea polenului in celule.

Glandele Kojevnikov

Glandele kojevnikov sunt asociate acului matcii, dar pot fi gasite si la lucratoare, dar mult mai mici, ele producand mirosuri atractive.

Glandele Dufour

Glandele Dufour sunt glande mici, care isi varsa continutul in camera acului, au un continut alcalin si se presupune ca ar avea rol in lubrefierea acului si in fixarea oualor de fundul celulelor.

Glandele Anhart

Glandele Anhart sunt situate pe ultimul segment tarsal al lucratoarelor si isi varsa continutul la nivelul pernitei tarsale. Aceste glande produc " amprenta piciorului " substanta pe care lucratoarele pot sa o depuna la intrarea in cuib sau pe flori pentru a orienta cu legatoarele sosite.

5. SISTEMUL CIRCULATOR

Fig.28 Sistemul circulator

Sistemul circulator este alcatuit din vasul dorsal ( inima si aorta ), hemolimfa si oraganele accesorii de pulsatie.

Vasul dorsal se intinde de la mijlocul segmentului al VI - lea abdominal pana in apropierea creierului. Este format dintr- o parte posterioara numita inima si una anterioara numita aorta.

Inima este compusa din cinci compartimente despartita intre ele prin valvule cu deschidere spre interior si cu orientare postero - anterioara, ceea ce determina circulatia hemolimfei intr -un sens.

Peretii camarutelor inimii sunt alcatuiti dintr -o musculatura circulara puternica, care se reduce progresiv catre prima camera, apoi dispare complet la nivelul aortei.

Inima este sustinuta la hipoderm la fibre conjuctive, iar la septumul pericardial prin fibre musculare.

Diagramele in numar de doua, impart cavitatea abdominala in trei sinusuri : dorsal, central si ventral. Diagramele au miscari de pulsatie independente de ale inimii.

Organele accesorii de pulsatie completeaza activitatea inimii si a celor doua diafragme si sunt situate in cap si scutelum. Organul de pulsatie din cap ocupa spatiul dintre bazele antenelor si trimit doua prelungiri in tubul fiecarei antene. Organul pulsatil din torace se gaseste la baza aripilor.

Hemolimfa are aspectul unui lichid limpede, incolor sau cu nuante galbene - portocalii si este reprezentata prin plasma si elementele figurate. Cantitatea de hemolimfa raportata la masa corporala, oscileaza, iar gradul de incarcare a ei cu diferite substante difera cu mult in functie de varsta, de starea de nutritie, de boala, de activitatea ce o desfasoara si de conditiile mediului ambiant.

Hemolimfa contine o mare cantitate de zaharuri, in special glucoza, dar concentratia acestora in hemolimfa difera insa in functie de varsta, fiind mai mica la nimfa ( 1,50 - 1,66% ), dar mai mare la adulte ( 23 - 122g% ), mai mare la matca tanara ( 17g% ), dar mult mai mica la cea batrana ( Barac si colab. , 1965 ). Pe langa aminoacizi si zaharuri, hemolimfa mai contine 85 - 90% apa, saruri minerale, acizi grasi, proteine, enzime si deseuri.

Sistemul circulator la albina este deschis, hemolimfa circuland prin toata cavitatea corpului, scaldand organele si tesuturile corpului. Ea nu participa la respiratie, functiile sistemului circulator fiind de a transporta elemente nutritive din intestinul mediu la celulele corpului, scoate resturile de celule si le trimite la organele excretoare, este lubrefiant al miscarilor corpului si intervine in apararea corpului impotriva agentilor patogeni.

Circulatia hemolimfei se produce datorita dilatarilor si contractilor succesive ale camarutelor inimii, hemolimfa intra in aorta si se varsa prin deschiderea libera anterioara in cavitatea craniana, scaldata creierului, iar de aici trece in cavitatea abdominala, unde preia de la nivelul ventricolului si intestinului subtire substantele rezultate in urma digestiei, in timp ce organele de excretie preiau din hemolimfa produsele de excretie. Prin miscarile ritmice ale diafragmelor, hemolimfa purificata de catre organele de excretie si continand substante nutritive, trece din cavitatea generala in sinusul dorsal, apoi osteole in inima, incheindu - se astfel circuitul.

6. APARATUL RESPIRATOR

Fig.29 Aparatul respirator

Albina nu are plamani, dar ca toate insectele are un sistem de trahei, care conduce aerul direct pana in tesuturi, unde este folosit. Aparatul respirator se prezinta sub forma unui sistem bine dezvoltat de tuburi traheale, care impanzesc intregul organism si este format din : stigme, trahei, saci de aer si traheole.

Stigmele : sunt orificii respiratorii in numar de zece perechi situate pe partile laterale ale segmentelor toracale si abdominale. Ultima pereche este situata la nivelul aparatului vulnerant ( acului ), pe care- l oxigeneaza direct. Stigmele toracice se deschid direct la exterior, iar cele abdominale se deschid intr - o camera numita atrium.

Din stigme aerul patrunde in trahei, care sunt prevazute cu un sistem de inchidere numit opercul, articulat la partea exterioara a stigmei.

Traheele sunt sub forma unor tuburi, care se ramifica in alte tuburi din ce in ce mai mici numite traheole, care ajung pana la nivelul celulelor, asigurand oxigenarea tuturor tesuturilor. Stratul epidermic al traheelor si traheolelor este strabatut de ingrosari spiralate numite tenidii, care asigura rigiditatea, dar si supletea acestora.

Sacii de aer provin din dezvoltarea unor trunchiuri traheale sau ramificatiilor acestora si sunt lipsite de tenidii, ceea ce permite dilatarea lor. Rolul lor este a inmagazina si folosi aerul in special in timpul zborului, cand consumul de oxigen este mai mare decat ar primi prin stigmare in timpul respiratiei. De asemenea, sacii de aer permit albinei sa dispuna de oxigen in perioada repausului de iarna, cand miscarile respiratorii sunt extrem de reduse.

Cand sacii de aer s -au umplut, scade greutatea specifica a corpului albinelor si acestea isi pot relua zborul. Sacii de aer comunica intre ei prin conuri transversale si se gasesc in toate segmentele corpului.

In timpul activitatii, cand albinele au nevoie de o cantitate mai mare de aer, stigmele vor fi larg deschise. In stare de repaos sau activitate redusa stigmele sunt inchise sau usor intredeschise. In perioada de repaos numarul respiratiilor este de circa 20 de minute, iar in perioada de activitate este de circa 120 - 150 .

Viata albinelor poate decurge normal nu numai in conditii obisnuite ale concentratiei aerului in oxigen si dioxid de carbon, dar si in conditiile in care scade pana la 5%, iar dioxidul de carbon creste pana la 10% .

7. APARATUL REPRODUCATOR

Aparatul reproducator mascul : este format din testicule, canale deferente, care se largesc formand vezicule seminale, o pereche de glande mucoase, care se unesc in partea posterioara formand canalul ejaculator si penisul.

Testiculele sunt formatiuni de culoare galbuie, triunghiulara, turtite.     Testiculul este imbracat la exterior intr - o tunica, iar in interior se gasesc circa 200 tuburi spermogene numite testiole. Dezvoltarea maxima a testiculelor este atinsa in stadiul de larva, dupa care regreseaza. In testicule se formeaza spermatozoizii.

Canalele deferente. Canalul deferent paraseste testiculul sub forma unui tub scurt, arcuit, urmat de o portiune mai larga, lunga si groasa, care este vezicula seminala, ce se deschide la partea dorsala a glandei mucoase.

Glandele mucoase reprezinta glandele anexe ale aparatului reproducator mascul si au o secretie alcalina, care se cuaguleaza in contact cu aerul si cu apa. Secretia veziculelor serveste ca hrana si diluant pentru spermatozoizi, iar cea a glandelor mucoase, diluaeaza sperma si inlesneste eliminarea ei in momentul ejacularii.

Canalul ejaculator este un tub lung, subtire care uneste capatul anterior al penisului cu capete unite ale glandelor mucoase.

Penisul sau endofalusul se compune din vestibul, care se deschide la exterior prin falotrema ; cornite - o pereche de formatiuni asemanatoare unor pungi largi si ascutite la capete, situate de o parte si de alta a vestibului ; cervixul - o portiune subtiala a penisului inainte de vestibul.

Aparatul reproducator femel : este alcatuit din ovare, vaginul si spermateca.

Ovarele se gasesc in partea anterioara a abdomenului, deasupra gusei si a ventricolului. Ele sunt formate din cate 135 - 190 tuburi ovariene numite ovariole.

Ovariolele se deschid oviductele pare care comunica cu oviductul impar si acesta se deschide in vagin. Oviductul impar este o musculatura foarte puternica.

Aparatul reproducator al matcii este prevazut cu doua anexe : spermatecal ( receptaculul seminal ) si punga copulatoare.

Spermateca

Fig.30 Aparatul reproducator la femela si mascul

Este situata in portiunea unde comunica oviductele pare cu oviductele impare (comun ) si are rolul de a depozita sperma dupa imperechere. Peretii spermatecii au doua glande a caror secretie serveste drept hrana spermatozoizilor. Spermateca se deschide in vagin printr - un canal special prevazut cu muschi puternici cu rolul de a deschide mai mult sau mai putin canalul de comunicare prin care sunt pusi in libertate spermatozoizii care trec ovulele prin oviductul impar. Din intalnirea ovulelor cu spermatozoizii, un singur spermatozoid va patrunde prin micropilul ovulei, producandu - se fecundarea in urma careia va rezulta celula ou sau zigotul.

Oviductul impar se deschide in punga genitala formata dintr - o portiune exterioara numita punga copulatoare, care se deschide la baza acului si o parte anterioara, care este vaginul.

Aparatul reproducator la albina lucratoare este nedezvoltat datorita modului de hranire din perioada larvara si a actiunii inhibitoare a substantei de matca asupra dezvoltarii ovarelor.

8. SISTEMUL NERVOS

Fig.31 Sistemul nervos

Sistemul nervos la albina este compus dintr - un sistem nervos central si unul periferic, care se afla dispus in partea ventrala a corpului, liber printre celelalte tesuturi si organe.

Sistemul nervos central : este alcatuit din creier si un lant de ganglioni uniti intre ei prin cordoane de fibre nervoase.

Creierul apare dezvoltat datorita lobilor optici si antenali, iar din punct de vedere al creierului propriu - zis este mai dezvoltat la albina lucratoare. El cuprinde trei parti principale:

protocerebrumul, situat in partea din fata sus a capsulei cefalice, este centrul vederii si el este in legatura directa prin intermediul nervului optic cu ochii compusii si cu ocelii. Protocerebrumul formeaza partea cea mai dezvoltata a creierului. El prezinta doi corpi pedunculati, centrii nervosi foarte importanti care coordoneaza diferite activitati cerebrale;

deutocerebrum situat pe partea inferioara a lobilor protocerebrali este centrul nervos al antenelor si el da nastere la doi nervi anteriori grosi, unul senzitiv, antenal si altul motor catre muschii antenali ;

tritocerebrumul este situat anterior fata de lobii antenali si este putin dezvoltat la albine. El da nastere nervului labrului si unui nerv pericardial, care controleaza activitatea organelor endocrine.

Creierul este una din trasaturile esentiale, care deosebesc din punct de vedere anatomic cele trei caste de albine. Creierul propriu - zis, adica lobii protocerebrali si deutocerebrali, este mai dezvoltat la lucratoare, dar datorita lobilor optici deosebit de dezvoltati, creierul trantorului in ansamblu este mai mare decat al lucratoarei si matcii.

Cordonul ganglionar este format din sapte perechi de ganglioni, din care doua toracice si cinci abdominale. Unirea ganglionilor se realizeaza printr - un cordon dublu, de unde numele de sistem ganglionar scalariform.

Perechea a doua de ganglioni toracici inerveaza a doua si a treia pereche de picioare, precum si primul segment abdominal.

De la sistemul nervos central pornesc numerosi nervi :

nervii motori pornesc de la centru si se termina la nivelul muschilor, unde transmit impulsurile nervoase ;

nervii senzitivi culeg excitatiile din mediul exterior si le transmit sistemului nervos central.

Sistemul nervos periferic : este alcatuit dintr - o retea de fibre nervoase si motorii si o serie de celule senzitive situate la nivelul tegumentului.

9. Organele de simt

Organele de simt au rol informativ asupra unor excitanti externi si sunt reprezentate prin analizatori : tactili, gustativi, olfactivi, statici, auditivi, hidrici, termici si vizuali.

Analizatorii tactili preiau excitatiile mecanice prin perii senzitivi sau conurile senzitive in care pǎtrund terminatii ale celulelor nervoase. Acestea se gasesc dispuse pe antene, aparatul bucal, picioare si pe intreaga suprafata a corpului. Acesti analizatori in asociatie cu sistemul mirosului, confera albinelor posibilitatea desfasurarii unei activitati intense in mediul intunecos.

Analizatorii gustativi se gasesc situati pe anexele bucale, picioare si antene si permit albinelor sa distinga gusturile de dulce, amar, acru, si sarat, dependent de concentratia acestora, starea fiziologica, varsta albinelor, precum si in functie de conditiile mediului extern. Unele substante, care pentru om sunt dulci, pentru albina nu sunt. Solutia de zaharina nu provoaca la albine senzatia de dulce, la fel cum chinina nu provoaca senzatia de amar, dar sunt foarte sensibile la acidul acetic ( acru ) si mai putin la acidul clorhidric.

Analizatorii olfactivi se aflǎ situati pe ultimile opt articole si sunt reprezentati prin conuri senzitive adancite si sensile placoide pǎroase. Albinele percep substante mirositoare in dilutie de 1 : 500 - 1 : 1 000 000 , chiar atunci cand se gǎsesc amestecate, dar confundǎ unele mirosuri pe care omul le distinge. Acest simt serveste albinelor la orientarea lor in gǎsirea surselor de hranǎ. Mirosul secretiei glandei Nasonov combinat cu cel al nectarului adus in stup imprimǎ fiecǎrei familii un miros specific prin care albinele le deosebesc pe cele strǎine. Albinele simt mirosul mǎtcii si recunosc o matca imperecheatǎ de cea neimperecheatǎ.

Activitatea olfactiva a albinelor este insemnatǎ, ele putand distinge mirosul a 43 de uleiuri eterice.

Analizatorul auditiv este reprezentat prin numeroase sensile baziconice si poroase. Sensile baziconice sunt situate pe al treilea si al zecelea segment antenar si sunt in jur de 150 pe fiecare antenǎ. Capacitatea de auditie a albinelor este situatǎ in jurul frecventei de 500 Hz . Albinele pot percepe sunete transmise cu ajutorul organului Johsnston situat pe pedicelul antenei, el fiind sensibil la vibratii cu valori cuprinse intre 8 si 40 000 pe secundǎ. Pe langǎ faptul ca ele percep sunetele, ele emit sunete care sunt percepute de celelalte albine. Sunete specifice emit albinele care se pregǎtesc sǎ intepe, matca cand se pregǎteste de roit sau cand eclozioneazǎ, familia orfanǎ si albinele in timpul dansului.

Analizatorii statici sau ai echilibrului sunt situate pe aripi, picioare si palpi si percep presiunea si vibratiile aerului, asigurand astfel mentinerea corpului in pozitie favorabila in timpul zborului.

Analizatorii hidrici sunt localizati pe antene si pe palpii maxilari, iar cei termici la extremitatea distalatǎ a antenelor, avand rol in perceperea umiditǎtii si a temperaturii aerului. Albinele pot fi obisnuite cu diferente de temperaturǎ de 0, 25 C dacǎ acestea se asociazǎ cu administrarea hranei. In sezonul activ, albinele tinere, de panǎ la 7 zile, prefera temperatura de 37 - 37, 5 C, iar cele in varsta, temperatura cuprinsǎ intre 31, 5 si 36, 6 C.

Analizatorii vizuali sunt reprezentati de doi ochi compusi si trei ochi simpli. Datoritǎ ochilor compusi, albina are un camp vizual foarte intins, aproape 360 , avand doar putine unghiuri moarte. Aparatul dioptric al ochilor compusi receptioneazǎ numai razele luminoase care cad paralel cu axa omatidiei, fiecare omatidie, primind imaginea unui singur punct luminos, iar totalitatea lor formeazǎ imaginea neintoarsǎ de ansamblu - vedere in mozaic. Albina are deci o vedere panoramica, iar acuitatea vizualǎ a lor este de 80 de ori mai scǎzutǎ decat acuitatea umanǎ. Acuitatea vizualǎ este invers proportionalǎ cu unghiul de deschidere a omatidiilor si este maximǎ in zona anterioarǎ medianǎ a ochilor compusi.

Albinele disting greu micile detalii ale obiectelor, dar percep foarte bine forma neregulatǎ a obiectelor, culoarea, miscarea si distanta panǎ la ele, mai bine cele apropiate si in miscare.

Pentru culori, albinele posedǎ o viziune tricromaticǎ, in mare, comparabilǎ cu cea umanǎ, dar cu unele scurte, de la sfarsitul spectrului, in special la lumina violetǎ, sunt insensibile la rosu dar pot vedea o culoare numitǎ " purpuriul albinelor " care este o combinatie de doua culori de la extremitatea spectrului vizibil al albinei, ultraviolet si galben. Tot ca o particularitate a vǎzului la albine este si faptul cǎ florile de culoare albǎ le vǎd dupa cum petalele absorb sau reflectǎ razele ultraviolete.

10. Sistemul neuroendocrin

Fig 32 Sistemul neuroendocrin

Sistemul neuroendocrin este alcǎtuit pe de o parte din celule neurosecretoare izolate, localizate in creier, care elibereazǎ hormoni, iar pe de o parte, din glande endocrine, care sunt activate de hormoni secretati de celule neurosecretoare.

Glandele endocrine sunt reprezentate de glande protoracice si doua perechi de glande retrocerebrale.

Glandele protoracice sunt prezente la larve si sunt situate difuz in apropierea tubului digestiv in protorace si mezotorace. Ele secretǎ ecdisonul sau hormonul nǎparlirii.

Glandele retrocerebrale sunt porpora cardiacǎ si corpora allata.

11. ORGANUL DE APARARE

Organul de apǎrare al albinei : acul, este adǎpostit in interiorul segmentului al VIII- lea. Acesta se compune din : aparatul vunerant, aparatul motor si glanda secretoare de venin.

Aparatul vulnerant

Fig.33 Aparatul vulnerant

Aparatul vulnerant este alcǎtuit dintr - o pereche de valve unite, care formeazǎ stiletul, o a doua pereche de valve independente - lantele si o a treia pereche de valve asemǎnǎtoare unui jgheab cu rol protector pentru celelalte si rol tactil.

Aparatul motor

Aparatul motor se compune din doua perechi de muschi si trei perechi de plǎci chitinoase : pǎtrate, triunghiulare si oblonge.

Partea secretorie este reprezentatǎ prin glanda acidǎ si glanda alcalinǎ. Glanda acidǎ este bifurcatǎ si se continuǎ cu un canal lung si sinuos, care conduce veninul secretat in rezervorul de venin. Contine acid formic, apitoxina si histamina. Glanda alcalinǎ este mai micǎ si se deschide in punga cu venin aproape de baza acului. Prin secretia sa lubrefiazǎ acul si diminuiazǎ aciditatea veninului.

Actiunea sa de intepare se produce in urma contractǎri musculaturii abdominale in urma cǎreia in tegumentul intepat pǎtrunde, mai intai, varful stiletului, apoi doua perechi de muschi voluminosi antagonici care actioneazǎ mai angrenate si ele in aceastǎ miscare, actioneazǎ asupra membranei, care acopera bulbul si determinǎ scurgerea veninului prin bulb prin conductul format intre stilet si lantete.

In cazul in care intepǎtura se produce intr - un tegument elastic, din cauza zimtilor lantetelor, acul rǎmane fixat in tegument si se smulge din corpul albinei impreuna cu tot aparatul motor, glandele cu venin si ganglionul care il enerveazǎ.

Veninul continuǎ sǎ fie pompat panǎ la golirea totalǎ a rezervorului, iar albina va muri. Cand inteparea se produce intr -un tegument rigid ( chitinos ) acul poate fi retras dupa intepare cu usurintǎ.

Acul mǎtcii este diferit de al lucrǎtoarei, astfel plǎcile nu au aceleasi dimensiuni si intregul organ este mai solid atasat de membrana camerei acului. Partea vulnerantǎ este curbatǎ ventral, iar lantetele au numai trei zimti spre deosebire de cele ale albinei lucratoare care au zece zimti. Acul este folosit de cǎtre matca ca ovopozitor si pentru a ataca mǎtcile rivale, fie in botci, fie dupa ecloziunea acestora, prin luptǎ.

La trantori, organul de apǎrare lipseste.