Arhitectura neurocognitiva

Arhitectura neurocognitiva

1. Sisteme mnezice complementare

Definim sistemele mnezice ca retele neuronale specifice care sustin procese mnezice specifice (Gabrieli, 1998). Dovezile despre aceste sisteme mnezice vin din doua categorii de studii: studii de leziuni la pacientii la care o anumita regiune cerebrala sufera o insulta directa sau la care o asemenea regiune este deconectata din interactiunea cu celelalte subsisteme si studii de neuroimagistica (tomografie cu emisie de pozitroni, PET-scan; rezonanta magnetica functionala, RMf).

Primele date despre sistemele mnezice au fost oferite de cercetarile pe pacienti cu leziuni ale lui Milner, Penfield si Scoville. Cazul cel mai citat in literatura de specialitate este H.M., un pacient care a suferit in 1953 extirparea bilaterala a structurilor lobului temporal medial pentru tratarea unei epilepsii severe care nu raspundea la tratamentul farmacologic (Milner, 1957). H.M. prezenta deficite severe ale MSD, in conditiile in care celelalte capacitati intelectuale pareau intacte; pacientul putea retine impresii imediate, dar, daca ii era distrasa atentia, aceste impresii erau uitate complet. Memoria de lunga durata pentru evenimente foarte indepartate de momentul interventiei chirurgicale parea sa nu fi fost afectata. Concluzia autorilor (Milner, 1972) a fost ca aceste deficite selective faceau dovada unui proces mnezic primar cu o durata scurta si a unui proces mnezic secundar prin care se realiza stocarea de lunga durata.

Aceste studii de pionierat in domeniul sistemelor mnezice indicau implicarea sistemului temporal medial. Acest sistem este compus din structuri cu citoarhitectonica si conexiuni diferite, dar care apartin de doua regiuni majore: zona parahipocampica, care cuprinde cortexul parahipocampic si cortexul peririnal si zona hipocampica, ce include girusul dintat, campurile CA1-CA4 (i.e. care formeaza cornul lui Ammon sau hipocampus proper) si subiculum. Cortexul entorinal este clasificat diferit, fie apartinand regiunii hipocampice, fie celei parahipocampice (Gabrieli, 1998).

In prezent, avem putine cunostinte despre organizarea structurala si functionala a sistemului temporal medial. Regiuni corticale uni- si polimodale asigura inputuri pentru regiunea parahipocampica. Cortexul parahipocampic primeste proiectiile cele mai importante de la ariile vizuale superioare. Regiunea parahipocampica asigura doua treimi din inputurile neocorticale catre regiunea hipocampica, inclusiv catre subiculum. Subiculumul transmite outputuri de la hipocamp spre alte regiuni cerebrale. Zona CA1 a hipocampului proiecteaza in primul rand spre subiculum. Subiculumul asigura transmiterea outputului subcortical al regiunii hipocampice prin fornix. 

2. Sisteme de invatare complementare

Creierul exploateaza sisteme de invatare complementare: un sistem se bazeaza pe adaptarea sinapselor dintre neuronii direct responsabili de procesarea informatiei (i.e. zonele neocorticale), iar un alt sistem presupune adaptarea sinapselor intr-un sistem mnezic special care include hipocampul si structurile adiacente (McClelland et al, 1995).

2.1. Sistemul de procesare neocorticala

In modelul avansat de McClelland et al (1995), neocortexul este o colectie de sisteme care se suprapun partial. In acest sistem, sunt incluse acele structuri neocorticale care asigura suportul neuronal pentru controlul superior al cognitiei si comportamentului, ca si structurile neocorticale implicate in procesele senzoriale, perceptive si motorii. Cortexul peririnal si parahipocampic sunt considerate ca punti intre sistemul de procesare neocortical si sistemul mnezic hipocampic.

Performanta in sarcini cognitive si comportamentale se considera, dupa un principiu hebbian, ca depinde de solicitarea unor modele de activare din diferitele populatii neuronale ale diferitelor regiuni cerebrale de catre alte modele de activare din alte populatii neuronale. De exemplu, in cazul unei abilitati achizitionate, cum ar fi citirea, modelul de activare produs de un input (i.e. un cuvant scris) solicita un model de activare care sa corespunda outputului (i.e. programul motor de pronuntare a cuvantului). Deci performanta consta in solicitarea unui model de activare ca raspuns la un alt model de activare care serveste ca amorsa. Modelele de activare sunt solicitate prin propagarea activarii prin conexiunile sinaptice dintre neuronii implicati (Hebb, 1949).

Fiecare procesare a informatiei produce in creier o ajustare adaptativa a conexiunilor dintre neuronii implicati; aceste schimbari au tendinta de a facilita :

Ø      repetitia aceleeasi procesari;

Ø      efectuarea unei procesari foarte similare care se produce ulterior;

Ø      atingerea aceleeasi stari de activare globala cand se da un fragment sau un asociat ca amorsa.

De-a lungul multiplelor repetitii, schimbarile sinaptice din creier se vor acumula. Acumularea produsa prin repetarea aceluiasi continut specific va asigura baza pentru sarcinile care depind de acel continut. Acumularea rezultata in urma schimbarilor sinaptice produse prin repetarea unei relatii structurate intre input si output sustine achizitia unei abilitati cognitive.

2.2. Sistemul mnezic hipocampic

Reprezentarea unei experiente in sistemul nervos central consta dintr-un model distribuit al activarii neuronale. Experienta produce schimbari sinaptice in sistemul neocortical a caror acumulare nu e suficienta pentru invatarea rapida a unor asocieri arbitrare care asigura suportul pentru reactualizarea explicita a continuturilor unor episoade specifice. Acest tip de performanta depinde de modularea semnificativa a tariei sinapselor din sistemul hipocampic.

Pentru atingerea acestui ultim criteriu de performanta, informatia va circula pe cai bidirectionale intre sistemul neocortical si sistemul hipocampic. In reprezentarea neocorticala, fiecare unitate (i.e. neuron sau sinapsa) reprezinta un element unic si separat al unei experientei specifice (reprezentare extinsa), in timp ce in reprezentarea hipocampica, fiecarei unitati ii corespunde o asociere particulara de elemente ale evenimentului respectiv (reprezentare comprimata).

Odata ce apare un model de activare corespunzator in hipocamp, se poate vorbi de o memorie stabila. Schimbarile plastice ale sinapselor sau fibrelor care converg spre hipocamp cresc probabilitatea ca, ulterior, un fragment al nivelului de activare sa solicite intreg modelul de activare. In timpul reactualizarii, daca o parte a modelului se activeaza din nou in sistemul neocortical, ea va fi translatata si va activa acea parte a modelului corespunzator din sistemul hipocampic. Chiar si daca avem un input similar cu modelul stocat, in cazul in care modificarile sinaptice au fost eficiente, acest input va activa fragmentul de model din sistemul hipocampic,  care va atrage activarea intregului model. Conexiunile sistem neocortical-sistem hipocampic si conexiunile intracorticale asigura translatarea modelului neocortical in sistemul hipocampic unde se produc si schimbarile sinaptice corespunzatoare asocierilor arbitrare dintre elementele inputului. Conexiunile sistem hipocampic-sistem neocortical translateaza acest model de activare complet (i.e. caruia ii corespund atat elementele, cat si asocierile dintre acestea) in sistemul neocortical unde il va stabiliza. Stabilizarea presupune reeducarea conexiunilor sinaptice neocorticale dupa modelul hipocampic complet si autonomizarea progresiva de sistemul hipocampic. Aceasta a doua translatie in sistemul neocortical este necesara pentru elaborarea unor raspunsuri ulterioare flexibile si constiente.

Nota: Mentionam ca trimiterile din text la lucrarea Neurofiziologia comportamentului uman, A. Olteanu, V. Lupu, A. Miu sunt destinate celor care doresc informatii suplimentare si accesul la iconografie. Programa analitica pentru cursul de neurofiziologie semestrul II este acoperita de materialul de fata.