Cerebelul

Cerebelul

Cerebelul detine roluri de maxima importanta in controlul comportamentului motor si in reglarea echilibrului. Cercetarile efectuate la inceputul secolului de Rollando si apoi de Florence, au aratat ca extirparea cerebelului este insotita de tulburari de motricitate. Ablatia experimentala la animale sau leziunile patologice la om nu sunt insotite de paralizii, ci de aparitia unei discoordonari a miscarilor, tulburari de echilibru in ortostatism si in mers si tulburari ale tonusului muscular. Din punct de vedere anatomic, in cerebel sunt descrise o portiune centrala, vermis, si doua emisfere cerebeloase, iar posterior un lob separat numit floculo-nodular. Datorita faptului ca suprafata emisferelor cerebeloase este brazdata de numeroase fisuri, scizuri si santuri, aceasta reprezinta circa 75% din suprafata totala a scoartei cerebrale, desi, ca si greutate, cerebelul reprezinta abia a zecea parte din greutatea intregului creier. Edinger a facut cercetari de anatomie comparata si a descris trei portiuni ale cerebelului din punct de vedere filogenetic:

Ø      Arhicerebelul cuprinde lobul floculo-nodular si este strans legat de aparatul vestibular, intervenind in echilibru.

Ø      Paleocerebelul primeste aferente proprioceptive, auditive si vizuale. El intervine in mentinerea tonusului muscular. Paleocerebelul se intinde in partea anterioara a cerebelului in lobul anterior si simplex si intr-o fasie posterioara formata din piramis, uvula si parafloculus.

Ø      Neocerebelul are numeroase conexiuni cu scoarta cerebrala, cu rol in coordonarea miscarilor voluntare. Este descris in partea laterala mijlocie si cuprinde lobul ansiform, decliv si tuberul.

Cerebelul este acoperit de o scoarta cerebeloasa cu o grosime de circa 1 mm. In interiorul cerebelului se afla nucleii cerebelosi. Deasupra ventriculului IV sunt nucleii fastigiali sau ai acoperisului, situati in vermis. Lateral de acestia, in interiorul emisferelor cerebeloase, sunt nucleii globus, mai lateral, nucleii emboliformi si, in sfarsit, cei mai laterali, in emisferele cerebeloase, nucleii dintati.

In scoarta cerebeloasa se disting trei straturi neuronale: molecular (superficial), al celulelor Purkinje si stratul granular in profunzime. Stratul molecular este format din numeroase fibre paralele cu suprafata cerebelului si din celule stelate si cu cosulet. Aceste doua tipuri de celule fac sinapsa cu celulele Purkinje plasate in cel de al doilea strat. Axonii celulelor stelate fac sinapsa cu ramificatiile dendritice ale celulelor Purkinje. Ambele celule sunt inhibitori (GABA).

Cel de-al doilea strat este alcatuit din celulele Purkinje. Sunt neuroni foarte mari, cu o arborizatie dendritica bogata. Acest strat este format din circa 30 de milioane de celule cu diametrul foarte mare, de 30-60 μm. Arborizatia dendritica a celulelor Purkinje este dispusa perpendicular pe suprafata cerebelului. Prelungirile axonice ale celulelor Purkinje ajung la nucleii cerebelosi sau chiar in nucleii vestibulari unde fac sinapsa. Unitatea functionala a cortexului cerebelos este reprezentata de celula Purkinje si celula din nucleii cerebelosi profunzi cu care aceasta face sinapsa. Celulele Purkinje emit impulsuri inhibitorii.

Cel de al treilea strat al scoartei cerebeloase este stratul granular, format din celulele granulare care-si trimit prelungirile axonice pana in stratul superficial, unde ele se divid in doua, sub forma literei T, formand fibrele paralele.

Axonii celulelor granulare sunt scurti si subtiri, cu diametrul de 1 μm. Cele doua ramuri ale acestor axoni au o lungime de 1-2 mm si se indreapta in directie opusa si paralele cu suprafata cerebeloasa. Exista miliarde de astfel de fibre paralele, iar, pentru fiecare celula Purkinje cu care vin in contact, exista intre 500-1000 de celule granulare. Dendritele celulelor Purkinje care ajung in stratul molecular, perpendicular pe suprafata cerebelului vin in contact cu fibrele paralele. Celulele granulare faciliteaza prin fibrele paralele excitarea celor trei tipuri de celule inhibitorii: celulele stelate, cu cosulet si celulele Golgi. In stratul granular se gasesc celulele Golgi, care primesc prelungirile dendritice din stratul molecular unde fac sinapsa cu fibrele paralele, iar prelungirile axonice fac sinapsa cu dendritele celulelor granulare.

Caile aferente din scoarta cerebeloasa sunt formate din doua tipuri de fibre. Exista fibre agatatoare care pornesc de la nucleul olivar inferior bulbar contralateral. Ele patrund in scoarta cerebeloasa paralel cu axonii celulelor Purkinje si, ajunse in dreptul arborizatiilor dendritice ale celulelor Purkinje, se infasoara pe acestea. De regula, o fibra agatatoare face sinapsa cu 10 celule Purkinje. In infasurarea lor in jurul corpului celular si dendritelor celulelor Purkinje, fiecare fibra agatatoare poate contacta circa 300 de sinapse. Odata patrunsa in cerebel, fibra agatatoare trimite colaterale excitatorii spre nucleii cerebelosi. Fibrele agatatoare primesc informatii atat de la olivele bulbare inferioare contralaterale, cat si de la nivelul proprioceptorilor si de la nivelul trunchiului cerebral.

Fibrele agatatoare se caracterizeaza prin faptul ca un impuls unic transmis de ele va putea declansa in celula Purkinje cu care este conectata un potential de actiune unic, prelungit (i.e. pana la o secunda), cu un caracter particular oscilatoriu. Acest tip de potential poarta numele de potential complex de varf.

A doua cale aferenta in scoarta cerebeloasa o reprezinta fibrele muschioase. Ele nu ajung decat pana in stratul granular si primesc informatii de la proprioceptorii periferici, ca si de la nivelul scoartei cerebrale. In drumul lor spre scoarta cerebeloasa, fibrele muschioase emit colaterale care vin in contact cu nucleii cerebelosi pe care-i faciliteaza. La nivelul stratului granular, fibrele muschioase fac sinapsa cu dendritele celulelor granulare. La aceasta sinapsa participa si prelungirile axonice ale celulelor Golgi, formand impreuna o sinapsa complexa numita glomerul.

1 Conexiunile cerebelului

Aferente. Cerebelul primeste un numar insemnat de informatii de la scoarta cerebrala prin fasciculul cortico-ponto-cerebelos, ce contine de 20 de ori mai multe fibre decat fasciculul corticospinal. El ajunge in cerebel prin pedunculii cerebelosi mijlocii si se repartizeaza in intreg cerebelul, exceptand lobul floculo-nodular. Alte aferente provin de la nucleii bazali, de la nucleii vestibulari, de la formatiunea reticulara si de la olivele bulbare contralaterale.

Aferentele proprioceptive sosesc prin fasciculele spinocerebeloase directe si incrucisate, fiind formate din fibre mielinice groase Aα, cu o viteza de 120 m/s. Acestea sunt fibrele nervoase cele mai rapide din organism. In cerebel, aceste fibre patrund sub forma fibrelor muschioase. Ele aduc informatii de la fusurile neuromusculare, receptorii articulari si de la corpusculii tendinosi Golgi si patrund in cerebel prin pedunculii cerebelosi superiori.

Eferentele intra in alcatuirea unor circuite superioare si inferioare. Circuitele superioare trec prin nucleul rosu si talamus si, de aici, ajung in scoarta cerebrala motorie. Circuitele inferioare se indreapta spre nucleii vestibulari, nucleii reticulari si maduva spinarii.

2 Cum functioneaza scoarta cerebeloasa?

Singura cale eferenta din scoarta cerebeloasa este reprezentata de fibrele axonice ale celulelor Purkinje. Ele emit impulsuri cu o frecventa intre 50-100 Hz. Aceste impulsuri sunt inhibitorii, avand ca mediator acidul gamaaminobutiric (GABA) la nivelul terminatiilor axonale ale neuronilor nucleilor cerebelosi.

Una dintre caracteristicile comune ale celulelor Purkinje si ale celulelor nucleilor cerebelosi profunzi este capacitatea de a descarca continuu impulsuri. Celulele Purkinje descarca cca 50-100 potentiale de actiune/s, iar celulele nucleilor cerebelosi descarca cu o frecventa si mai ridicata. Astfel, frecventa stimulilor eferenti ce pornesc de la ambele tipuri de celule poate fi cu usurinta modulata, fie in sens crescator, fie descrescator. De pilda, diminuarea ratei descarcarii de impulsuri din celulele nucleilor cerebelosi profunzi sub nivelul lor normal de activitate va avea efectul unui semnal eferent inhibitor pentru sistemul motor. Invers, orice factor care mareste rata descarcarilor de impulsuri peste normal, va avea efectul unui semnal eferent excitator. In functie de necesitati, cerebelul poate provoca fie excitatie, fie inhibitie.

Impulsurile aferente sosite pe calea fibrelor agatatoare sunt stimulatoare pentru celulele Purkinje, producand cresterea efectelor inhibitorii exercitate de catre aceste celule. Prin fibrele muschioase se transmit, de asemenea, impulsuri facilitatoare, dar prin intermediul celulelor granulare. Celulele granulare faciliteaza pentru scurt timp celulele Purkinje prin fibrele paralele din stratul molecular, dar, in acelasi timp, determina si excitarea celor trei tipuri de celule inhibitorii: celulele stelate, celulele cu cosulet si celulele Golgi. Primele doua tipuri de celule inhibitorii au ca mediator chimic GABA, exercitand efecte inhibitorii asupra celulelor Purkinje, iar celulele Golgi au efecte inhibitorii asupra celulelor granulare. Celulele stelate fac sinapsa cu terminatiile dendritice ale celulelor Purkinje,iar celulele cu cosulet fac sinapsa cu pericarionul celulelor Purkinje. Celulele Golgi fac sinapsa cu terminatiile dendritice ale celulelor granulare, venind in contact si cu fibrele muschioase prin intermediul glomerulului. Se produce astfel un feed-back negativ prin care sunt reduse descarcarile de impulsuri din celulele granulare, ceea ce determina o precizie mai mare a acestor impulsuri. Exista date dupa care celulele Golgi ar influenta si descarcarea fibrelor muschioase la nivelul glomerulului.

Prin prelungirile axonice ale celulelor stelate si cu cosulet sunt inhibate celulele Purkinje. Prin aceasta actiune se inlatura, de fapt, efectul inhibitor al celulelor Purkinje, realizandu-se astfel o adevarata inhibitie a inhibitiei. Fibrele agatatoare maresc efectele inhibitorii ale celulelor Purkinje. Fibrele muschioase, prin celulele granulare via fibrele paralele, celulele stelate si cu cosulet, inlatura efectele inhibitorii ale celulelor Purkinje. Prin efectele facilitatoare asupra nucleilor cerebelosi, fibrele agatatoare si muschioase isi exercita actiunea asupra periferiei.

Celulele Purkinje trimit eferente spre nucleii cerebelosi in functie de zona din scoarta cerebeloasa din:

Ø      din arhicerebel (din lobul floculo-nodular), prelungirile axonice ale celulelor Purkinje ajung in nucleul fastigial si, de aici, impresiile sunt transmise la nucleii vestibulari;

Ø      din paleocerebel, celulele Purkinje fac sinapsa cu neuronii din nucleii globus si emboliform, iar, de aici, impresiile sunt transmise trunchiului cerebral si nucleului rosu, avand rol in mentinerea tonusului muscular.

Ø      din zona laterala a neocerebelului, celulele Purkinje trimit eferente la nucleul dintat si, mai departe, la nucleul ventro-lateral din talamus, proiectandu-se apoi in scoarta cerebrala.

Activitatea preponderenta a cailor aferente o au fibrele muschioase. Aferenta muschioasa exercita asupra celulelor Purkinje atat efecte excitatoare, prin celulele granulare, cat si efecte inhibitorii indirecte, prin celulele granulare, fibrele paralele, celulele stelate si cu cosulet.

Stimularea celulelor cu cosulet si a celulelor stelate de catre fibrele paralele provenite de la celulele granulare produce un potential postsinaptic inhibitor (PPSI) asupra celulelor Purkinje. Pe de alta parte, atat celulele cu cosulet si stelate, cat si celulele Purkinje sunt stimulate de aceleasi impulsuri excitatoare din fibrele paralele. Acest tip de aranjament neuronal se numeste inhibitie anticipativa (feed-forward inhibition) cu rol de a limita durata excitatiei produse de oricare impuls aferent. Celula Purkinje, integratoare a tuturor aferentelor sosite la cerebel, este, in acelasi timp, si unica sursa a impulsurilor eferente ce pleaca de la scoarta cerebeloasa la nucleii cerebelosi.

3 Rolul functional al cerebelului

Rolul functional al cerebelului a fost stabilit prin metode clasice de extirpare si stimulare. Extirparea cerebelului lasa animalul imobil pentru 2-3 zile. Redresarea lui este posibila dupa aproximativ o saptamana. Animalul are tulburari de statica, pe care le compenseaza prin largirea bazei de sustinere. Mersul animalului este ebrios (e.g. mers in zig-zag, mers festonat). Daca se pune in fata lui o farfurie cu mancare, el nu nimereste farfuria, ajungand fie in fata acesteia, fie in spatele ei, fenomen denumit dismetrie. Daca se extirpa doar o emisfera cerebeloasa, se constata aparitia de partea lezata a unei perturbari a gesturilor motorii. Miscarile sunt rapide, excesive, ceea ce duce foarte usor la dezechilibrarea si prabusirea de aceeasi parte a corpului. Imediat dupa distrugere, animalul este capabil insa sa inoate. Daca distructia intereseaza lobul floculo-nodular, apare o accentuare a tulburarii de echilibru si mersul ebrios. Intervin, de asemenea, modificari de echilibru in momentul schimbarii directiei de mers.

Daca se stimuleaza electric cerebelul nu se produc nici modificari de motricitate, nici de sensibilitate, motiv pentru care cerebelul a fost denumit zona silentioasa a creierului.

4 Principalele functii ale cerebelului

Cercetari recente au aratat ca stimularea anumitor zone provoaca fie facilitarea, fie inhibitia neuronilor motori din scoarta cerebrala. Cerebelul este asezat in paralel pe caile motorii si senzitive somatice, de aceea el este informat tot timpul asupra comenzilor motorii corticale si asupra executarii motorii periferice.

In primul rand,cerebelul functioneaza ca un comparator si stabilizator. Cerebelul compara in permanenta intentia cu performanta (i.e. cu efectuarea miscarii). De obicei, scoarta cerebrala emite comenzi supradozate. Pe masura ce segmentul de corp se apropie de obiectiv, cerebelul calculeaza rapid viteza cu care se deplaseaza segmentul de corp. El transmite semnale spre scoarta cerebrala, unde activeaza musculatura antagonista si inhiba muschii agonisti, iar miscarea se opreste pe tinta. Un astfel de circuit necesita o latenta de circa 100 ms si se numeste circuit stabilizator.

In al doilea rand, cerebelul este implicat in coordonarea miscarilor succesive. Datorita interventiei cerebelului sunt fixate momentele in care intervin in miscare diferitele grupe musculare. Programarea se face in functie de forta grupei musculare, de punctul initial si cel final al miscarii. Perturbarea functiei de coordonare a corpului se numeste adiadokokinezie, caz in care nu este posibila executarea miscarilor succesive de pronatie si supinatie.

Cerebelul are importanta si in integrarea aferentelor auditive si vizuale cu reactiile motorii. Din semnalul sonor sau vizual, cerebelul calculeaza viteza cu care organismul se apropie de sursa stimulului. De pilda, un cerebelos nu poate aprecia la traversarea strazii viteza cu care se apropie o masina, motiv pentru care traversarea este foarte dificila la astfel de persoane. O maimuta decerebelata, desi vede si aude foarte bine, nu sesizeaza distanta pana la peretii custii, izbindu-se cu capul de peretii acesteia.

Cerebelul are importanta in preprogramarea miscarilor rapide (e.g. batutul la masina, cantatul la pian, dansul, jocurile sportive in general). Aceste miscari se desfasoara mult mai rapid decat latenta de 100 ms, timpul necesar pentru realizarea circuitului stabilizator. Cerebelul memoreaza miscarea, probabil, in arborizatiile dendritice ale celulelor Purkinje si cronometreaza timpul de actiune a diferitelor grupe musculare, in functie de forta musculara, pozitia initiala si cea finala a miscarii. Un cerebelos nu poate alerga pentru ca se dezechilibreaza si cade. Invatarea unei noi miscari sau perfectionarea prin antrenament a miscarilor stiute se face prin trecerea formei neprogramate intr-o forma preprogramata prin repetarea, antrenarea si memorarea miscarii. In timpul perfectionarii gestului motor se observa descarcari frecvente in fibrele agatatoare si olivele bulbare (locul de plecare a fibrelor agatatoare). Deci, in invatarea miscarii, este necesar un sistem frenator reprezentat de fibrele agatatoare care, stimuland celulele Purkinje, maresc inhibitia acestora.

Se considera ca cerebelul participa atat la initierea activitatii motorii, cat si la finalizarea ei. In cursul miscarilor voluntare se constata ca, in nucleii cerebelosi si vestibulari, se produc descarcari cu aceeasi frecventa ca cele din fibrele fasciculului corticospinal la inceputul miscarii. In acest stadiu al miscarii nu apar insa descarcari in celulele Purkinje. La oprirea miscarii se intensifica descarcarile in celulele Purkinje.