Controlul cortical al motricitatii

Controlul cortical al motricitatii

1 Cortexul motor

Cortexul motor este dispus in portiunea anterioara a fisurii centrale a lui Rolando. El ocupa aproximativ treimea posterioara a lobului frontal. In partea posterioara a fisurii centrale se gaseste cortexul somestezic dispus in girusul postcentral al lobului parietal. De la portiunea postcentrala sunt transmise multe semnale spre cortexul motor, care au rol in controlul activitatii motorii a organismului.

Cortexul motor se divide in trei arii, fiecare cu o reprezentare topografica a grupelor musculare pe care le comanda si a functiilor motorii specifice corpului uman. Aceste trei arii motorii sunt: 1) cortexul motor primar sau aria motorie primara; 2) aria premotorie si 3) aria motorie suplimentara.

Aria motorie primara corticala este localizata in lobul frontal, in prima circumvolutiune frontala ascendenta, situata in fata fisurii centrale. Aceasta circumvolutiune incepe in partea laterala a fisurii lui Sylvius, intinzandu-se in sus pana in portiunea superioara a creierului si extinzandu-se in partea interna a fetei interemisferice. Ea reprezinta aria 4 dupa Brodmann.

Reprezentarea topografica a diferitelor segmente ale corpului a caror motilitate este dirijata de la acest nivel, ne da o imagine denumita homunculus motor. Imediat deasupra fisurii lui Sylvius aria motorie incepe cu regiunea care comanda contractia musculaturii fetei, gurii, a limbii si faringelui. Bratul si mana la care degetul mare are cea mai mare reprezentare sunt localizate in zona mijlocie a ariei motorii primare. Trunchiul este reprezentat in zona superioara a circumvolutiunii, iar membrul inferior si piciorul pe fata interna a emisferei. Aceste reprezentari au fost dovedite prin stimulari electrice ale diferitelor arii ale cortexului motor la om, in cursul operatiilor neurochirurgicale. De notat este ca jumatate din aria motorie primara este ocupata cu controlul mainii si al muschilor implicati in vorbire. Stimularea ariilor din acesta zona poate sa produca contractia doar a unui singur muschi.

Stimularea electrica din ariile motorii cu o reprezentare topografica mai redusa (e.g. zona trunchiului) determina contractia unor grupe musculare. Extinderea zonelor de comanda este proportionala cu diversitatea, complexitatea si finetea miscarilor comandate.

Aria premotorie se intinde imediat anterior de portiunea laterala a cortexului motor primar. Ea se proiecteaza 1-3 cm anterior si se extinde din portiunea inferioara a scizurii lui Sylvius pana in treimea superioara emisferei, unde se invecineaza cu aria motorie suplimentara. Organizarea topografica a cortexului premotor este aproximativ aceeasi cu cea observata la cortexul motor primar, cu ariile gurii si fetei localizate mai lateral, iar ariile bratului, ale mainii, ale trunchiului si ale piciorului au o directie ascendenta. Aria premotorie ocupa o portiune larga din aria 6, dupa Brodmann.

Semnalele generate din aria premotorie determina raspunsuri motorii complexe, cum ar fi, de exemplu, miscarile de coordonare ale ochilor, ale masticatiei si deglutitiei si balansarea unor portiuni ale corpului. Neurofiziologii au denumit aceasta arie aria motorie de asociatie, deoarece ea este capabila sa controleze miscarile coordonate care implica contractia simultana a mai multor grupe musculare. Pentru a produce aceste efecte, aria premotorie isi trimite semnalele fie in directia ariei motorii primare, excitand multiple grupe musculare, fie, mai probabil, la ganglionii bazali si apoi, prin talamus, spre aria motorie primara. Astfel, cortexul premotor, ganglionii bazali, talamusul, cortexul motor primar si cerebelul alcatuiesc un sistem complex global pentru controlul activitatii coordonate a musculaturii corpului.

Aria motorie suplimentara este localizata imediat superior de aria premotorie, intinzandu-se pana in marginea fisurii longitudinale interemisferice; pe fata interemisferica, in portiunea inferioara, ajunge pana la nivelul girusului cingulat in aria 6 mediana a lui Brodmann. La acest nivel, orientarea topografica a segmentelor corpului este reprezentata cu capul spre partea anterioara si membrele inferioare orientate posterior. Aceasta arie produce raspunsuri motorii numai la stimulari mai puternice decat cele necesare stimularii ariei motorii primare. Raspunsul motor este mai complex si dureaza ceva mai mult. Stimularea acestor zone in cursul operatiilor pe creier la om, determina vocalize, miscari faciale si, uneori, miscari complexe ale mainii. De asemenea, ele pot produce miscari de rotatie ale trunchiului si bratelor, miscari ale globilor oculari sau fixarea umarului. In general, aceasta arie functioneaza in concordanta cu aria premotorie la realizarea miscarilor ce prevad atitudinea, miscarile de fixare a diferitelor segmente ale corpului, miscari pozitionale ale bratelor si ochilor. In urma distrugerii acestor arii la om in cursul accidentelor vasculare se produc tulburari tranzitorii de vorbire pana la afazie. Se produc tulburari in executarea miscarilor repetitive.

1.1 Sistemul motor corticospinal

Semnalele motorii sunt transmise direct de la cortex la maduva spinarii prin fasciculul corticospinal (sau piramidal) si indirect, prin multiple cai accesorii, la ganglionii bazali, la cerebel si la variati nuclei din trunchiul cerebral, luand calea extrapiramidala. In general, caile directe sunt responsabile de miscarile discrete si detaliate, in special, in segmente distale ale bratului, la nivelul mainii si degetelor. Fibrele caii corticospinale isi au originea in proportie de 30% in cortexul motor primar, 30% in ariile premotorie si suplimentara si 40% din ariile retrorolandice 3, 1, 2, 5 si 7. In realitate, exista o mare arie somatomotoare in jurul girusului central Rolando.

Fasciculul corticospinal este un tract extrem de eterogen ca structura a fibrelor care-l alcatuiesc. Abia 3% din ele sunt fibre ce provin din celulele piramidale mari (i.e. celulele Betz) din stratul al V-lea al scoartei precentrale, care au fibre mielinice groase si o viteza de propagare a impulsurilor de circa 70 m/s. Restul fibrelor sunt subtiri, din care 67% fibre mielinizate subtiri, cu diametrul de 4 μm, iar 30% sunt fibre amielinice. Deci, acest fascicul nu are capacitatea de a conduce integral cu viteza mare. Daca dorim sa distrugem tot fasciculul corticospinal trebuie sa distrugem, practic, intreaga scoarta, prin decorticare, deoarece, asa cum reiese din cele notate anterior, fibrele provin din variate arii corticale.

Si in cortexul motor, la fel ca si in alte structuri ale cortexului (e.g. in cortexul somestezic sau vizual) organizarea neuronilor se realizeaza in coloane verticale. Diametrul acestor coloane este de ordinul fractiunilor de milimetru, iar in fiecare coloana sunt inclusi mii de neuroni. Fiecare coloana functioneaza ca o unitate, stimuland fie un singur muschi, fie un grup de muschi sinergici. Fiecare coloana este organizata in sase straturi de celule distincte. Celulele piramidale din care pornesc fibrele corticospinale sunt localizate numai in stratul V. Impulsurile aferente se termina pe neuronii straturilor I-IV. Neuronii din stratul al VI-lea emit prelungiri care realizeaza interconectarea cu alte regiuni corticale sau alte coloane celulare. Fiecare coloana neuronala functioneaza ca un sistem integrativ de procesare, folosind informatia aferenta pentru determinarea modalitatii adecvate de raspuns. De asemenea, fiecare coloana poate functiona ca un sistem de amplificare pentru a stimula un numar mare de fibre piramidale directionate spre un singur muschi sau spre grupe de muschi sinergici. Stimularea unei singure celule piramidale rareori produce contractia musculara. Este necesara stimularea a circa 100 celule piramidale deodata sau in succesiune, pentru a determina contractia musculara.

Fasciculul corticospinal sau piramidal coboara din scoarta prin capsula interna, pedunculii cerebrali si ajunge in bulb unde 80-87% se incruciseaza la nivelul decusatiei piramidale si intra in alcatuirea cordoanelor laterale ale maduvei spinarii. Restul fibrelor, neincrucisate, coboara in maduva prin cordoanele anterioare si se incruciseaza la nivelul metamerului medular inervat. Deci, in final, aproape toate fibrele corticospinale ajung la motoneuronii medulari de partea opusa. Pe parcursul lor, fibrele fasciculului corticospinal emit numeroase colaterale. Unele se indreapta inapoi spre scoarta cerebrala, facand sinapsa cu neuronii intercalari. Altele se indreapta spre talamus, spre nucleii bazali, spre nucleul rosu, spre formatia reticulara sau spre cerebel.

Fasciculul corticospinal are urmatoarele roluri:

Ø      are rol de coordonare a miscarilor voluntare;

Ø      influenteaza pragul de excitabilitate dureroasa la poarta de intrare a stimulilor algici in maduva spinarii;

Ø      stimuleaza formatiunea reticulara marind tonusul muscular si facilitand astfel miscarile.

1.2 Efectele lezarii sau stimularii scoartei cerebrale motorii

Pentru studiul activitatii motorii a cortexului s-a recurs la metodele de lezare si stimulare. Lezarea zonelor motorii primare, aria 4, duce la paralizia flasca contralaterala. Articulatiilor li se poate imprima orice pozitie. Cand distructia se extinde anterior, la om, in aria 6, paralizia poate fi spastica inca de la inceput, din cauza ca este lezata aria 4S care reduce tonusul muscular. Fenomene similare cu cele descrise mai sus (i.e. paralizie flasca) se observa si dupa intreruperea fasciculului corticospinal pe tot parcursul sau, asa cum am vazut la socul spinal. Aceste situatii apar la om dupa accidentele vasculare cerebrale sau dupa sectiunea accidentala a maduvei.

Stimularea scoartei cerebrale motorii primare cu un singur stimul nu da nastere la raspunsuri motorii. Pentru a da raspunsuri motorii trebuie ca excitatiile sa fie repetitive, sa cuprinda circa 100 de motoneuroni. Aceasta stimulare dificila se explica prin faptul ca fasciculul corticospinal se termina in buna parte pe neuronii intercalari. Cand se stimuleaza cu un singur impuls se inregistreaza la distanta un potential de actiune polifazic. Cum se explica acest fenomen? Daca se anesteziaza local sau se sectioneaza celulele corticale din jurul zonei excitate si se repeta excitarea, se inregistreaza doar un potential monofazic. Modificarile polifazice se explica prin aceea ca din fasciculul corticospinal se desprind colaterale ce produc numeroase circuite reverberante, ce antreneaza in excitare si celulele inconjuratoare. Daca stimularea corticala se face cu un curent puternic, se declanseaza o criza de epilepsie care poate fi focala sau generalizata