Mecanismul muschiului striat scheletic

Mecanismul muschiului striat scheletic

Muschii scheletici (muschii striati) se fixeaza pe schelet, sunt controlati de creier si, impreuna cu oasele pe care se ataseaza cu tendoane, sunt responsabili de orice miscare.

Muschii scheletici (muschii striati) se gasesc in intregul corp uman din crestet pana in picioare. Acestia sunt compusi din fibre musculare, alcatuite la randul lor din filamente; fibrele musculare se grupeaza in manunchiuri mai mari numite miofibrile. Muschii se fixeaza pe oase cu ajutorul unui tendon. Capacitatea noastra de a ne misca, de a sta stabil in picioare este datorata interactiunii bune dintre muschii scheletici si schelet.

Alaturi de schelet, musculatura contribuie hotarator la determinarea si influentarea formei corpului, diferentierea ei fiind in stransa legatura cu dezvoltarea scheletului.Miscarile pe care diferitii muschi le efectueaza in jurul axelor care trec prin articulatii sunt:
- flexia (apropierea a doua segmente legate printr-o articulatie, micsorandu-se unghiul dintre ele)
- extensia (miscarea contrara flexiei, unghiul dintre segmente putand ajunge la 180 grade sau chiar mai mult
- abductia (indeparteaza un segment sau membrul in intregime de corp)
- adductia (apropie aceleasi elemente de trunchi)
- rotatia interna (un segment sau intreg membrul se roteste inspre corp, in jurul axului sau vertical)
- rotatia externa (miscarea inversa prin care membrul se invarte in afara in jurul aceluiasi ax).

In cazul antebratului, exista o rotatie specifica care poarta numele de pronatie cand palmele sunt orientate in jos, si respectiv supinatie in cazul orientarii lor catre in sus. Musculatura este dispusa, ca si oasele scheletului, in marile regiuni care alcatuiesc corpul uman: trunchi, membre superioare si inferioare.

Proprietațile fundamentale ale muschilor sunt: elasticitatea, plasticitatea, excitabilitatea si contractibilitatea.

Elasticitatea. Reprezinta proprietatea muschiului striat scheletic de a reveni la forma initiala dupa inceperea actiunii fortei care a determinat extensia sa.

Plasticitatea. Reprezinta proprietatea muschilor netezi viscerali de a-si mentine constanta tensiunea la diferite grade de distensie.

Excitabilitatea. In repaus, sarcolema fibrei muculare este polarizata. Potentialul de membrana al fibrei este de -80 la -100 mV. Actiunea unui stimul fizic, chimic, electric sau 'in situ' numai a influxului nervos produce depolarizarea sarcolemei.

Intre stimularea fibrei muculare sau a muschiului in totalitate si aparitia contractiei exista un interval de timp de 1 ms, numit perioda de lantenta. Influxul nervos, venit prin fibrele motorii, este transmis fiecarei celule musculare din cadrul unitatilor motorii prin intermediul placii motorii.

Placa motorie sau sinapsa neuro musculara are ca mediator chimc acetilona. Mediatorul determina depolarizarea sarcolemie si producerea potentalului de placa, ce se raspandeste prin sistemul tubulr de membrane si apoi prin reticulul sarcoplasmic al celulei musculare.

Durata de propagare a undei de depolazizare de-a lungul fibrei este de 2-5 ms la viteza de 12 m/s. Inacest interval de timp, fibra se afla in perioada refractara, ceea ce insamna ca, daca frecventa stimulilor este ridicata, fibra nu va putea raspunde la fiecare dintre acesti stimuli.

In cazul muschilor viscerali, excitantul nu mai este influxul nervos, ci depolarizarea spointana a unora dintre fibre. Placile motorii lipsesc. Transmiterea influxului de la o celula la alta lipsesc prin puntile existente intre celule.

Contractibilitatea. Reprezinta proprietatea muschiului de a raspunde prin contractie la actiunea unui stimul. Contractia se desfasoara in mai multe faze:

- eliberarea Ca din reticulul sarcoplasmic datorita depolarizarii membranei acestuia si cestereii permeabilitatii ei. Aceasta faza reprezinta cuplarea excitatiei cu contractia;

- cuplarea actinei cu miozina si formarea actomiozinei, proces de activare favorizat de Ca;

- scindarea ATP-ului produs prin oxidare aeroba in ciclul Krebs, datorita actiunii enzimatice a complexului actomiozinic;

- faza de contractie consta in scurtarea formatiunilor contractile ale sarcomerelor, prin alunecarea filamentelor de actina printre cele de miozina, mecanism glisant de apropierre a discurilor intunecate, cu consum energetic. Dureazaintre 10 si 40 ms;

- faza de relaxare consta in repolarizarea membranelor si reintroducerea, cu consum energetic, a Ca in RE, deci reinstalarea starii de repaus.

La o excitatie, muschiul raspunde printr-o contractie simpla, secusa muculara. Aceasta se intalneste rar in organism. Durata acesteia difera in functie de tipul de muschi.

Contrctiile unice sau repetate de scurta durata utilizeaza energia produsa in repaus prin oxidarea celulara a substantelor energetice si acumulata sub forma de ATP si CP (cretinfosfat). Cretinfosfatul asigura, pe termen scurt, refacerea ATP.

Stimularea repetata a muschiului in faza de relaxare determina aparitia contractiilor tetanice: tetanos incomplet sau complet, in functie de frecventa stimulilor. Aceasta predomina in activitate motorie a organismului. Efortul muscular de lunga durata (peste un minut) epuizeaza rezervele de ATP si CP, dua care se intesifica respiratia celulara mitocondriala, care asigura energia necesara. In acest caz, oxigenul este insuficient, motiv pentru care oxidrea glucozei se realizeaza in cea mai mare parte anaerob; se creaza o 'datorie de oxigen' si o acumulare de acid lactic, toxic pentru muschi.

Perioada de refacere. Dupa efort, procesele oxidative se mai pastreaza intense o perioada necesara refacerii rezervelor de ATP si Cp si metabolitarii acidului lactic. Acum plamanii pot asigura necesarul de O2, deci repiratia celulelor musculare este integral aeroba. Spunem ca in aceasta perioda se achita 'datoria de oxigen'.

Termenul de 'miscare' in limbajul stiintelor naturii reprezenta deplasarea in spatiu a structurilor materiale.

In functie de nivelul la care se desfasoara, se pot clasifica in:

- miscari moleculare (modificarea conformatiei enzimelor );
- miscari subcelulare (curentii citoplasmatici, migrarea cromozomi-
lor) ;
- miscari celulare (deplasarea uniceluiarelor, a leucocitelor, contractia fibrei musculare);
- miscari de organe (miscari ale frunzelor, bataia inimii, miscarea
membrelor);
- miscari ala organismelor pluriceiulaxe (locomotia, schimbarea pozi-
tiei corpului);
- miscari la nivelul populatiilor (migratiile).

Se mai pot clasifica in miscari active, desfasurate pe seama energiei furnizate da sistemul viu si miscari pasive, care nu necesita cheltuiala de energie.

I. Miscari pasive si active

Miscarile pasive se realizeaza prin actiunea fortelor mecanice ale unor factori de mediu extern fara participarea metabolismului energetic, Aceste miscari sunt determinate de energia curentilor de aer, apa sau de agenti biologici, structurile materiale fiind transportate pe distante apreciabile.
Aceste miscari au semnificatie ecologica deosebita mai ales in regnul vegetal, unde raspandirea la distanta a fructelor, semintelor, polenului, sporilor este foarte frecventa.

Miscarile pasive la plante sunt in mare masura conditionate de adaptari anatomomorfologice speciale aparute in cursul evolutiei, cum ar fi mici excrescente la seminte, fructe aripate, seminte cu peri, sau carlige etc, reducerea greutatii datorita tesuturilor lacunare.

Miscarile active se realizeaza prin mijloace specifice biologice, cu aportul nemijlocit al metabolismului energetic. Mecanismele responsabile pentru generarea fortei motrice a miscarilor active functioneaza pe principiul unor traductori mecanochimici care transforma energia chimici, a reactiilor metabolice in energie mecanica utilizata pentru proaucerea travaliu lui mecanic.

De exemplu: sistemul contractil actomiozinic la musculatura, fenomenul de crestere, fortele osmotice.

Miscarile active se afla sub controlul proceselor homfosfatice cu caracter de reglaj cibernetic care asigura succesiunea coordonata a reactiilor mecanochimice si realizeaza functionarea adecvata a functiei motile in raport cu integrarea organismului in mediu.

Mecanismele fundamentale ale miscarii sunt in numar de trei:

1. Transportul prin membrana
2. Cresterea
3. Contractia

Transportul prin meiuoxdna, poate fi 'pasiv' sau 'activ'. In cel pasiv sunt implicate forte electrostatice (gradientii de sarcina) sau osmotice (gradientii de concentratie).

In transportul activ energia este furnizata de metabolismul celular, se desfasoara fara gradienti sau chiar impotriva acestora. Dimensiunea particulelor transportate este de ordinul angstromilor sau al nanometrilor

Cresterea inseamna marirea dimensiunilor sistemului sau a unor compo nente ale acestuia si se poate desfasura la orice nivel de organizare.

Contractia este mecanismul general la nivelul sistemelor mobile elemen tare, pe baza caruia evolutia a dezvoltat numeroase forme de miscare la niveluri supraordonate, cum ar fi: traiectoria rectilinie, curbilinie, circulara; durata variaza de la milisecunde la ore; amplitudinea, de la micrometri la sute de kilometri.

    Muschiul striat este cel mai mare consumator de substante nutritive si oxigen al organismului. Energia pe care o consuma in timpul travaliului provine din hidroliza acidului adenozintrifosforic (ATP), cu formare de acid adenozindifosforic (ADP) si o grupare fosfat libera.
       a. Consumul de oxigen si sursele de energie ale muschiului. Refacerea depozitelor de ATP are loc cu consum de oxigen. Acesta depinde de conditiile externe (temperatura) sau interne (starea de efort, repaus, hranire); in repaus, la conditii termice externe normale (18 - 20^o), se consuma cam 1,7 micromoli de oxigen pe kilogramul de tesut (circa 10% din oxigenul consumat de organism), pe cand in timpul unui efort crescut, muschiul este consumatorul a 180 de micromoli de oxigen pe kilogramul de tesut, ceea ce reprezinta aproape 70% din totalul de oxigen consumat de organism.
       Intre nivelul respiratiei tisulare si raportul ADP/ATP se stabileste un mecanism reglatoriu de tip conexiune inversa pozitiva (pozitive feed-back). Asta inseamna ca, odata cu intensificarea hidrolizei ATP, se intensifica si respiratia, desi cantitatea de oxigen pe care muschiul o poate primi este sub necesar (din cauza contractiei intense, capilarele sanguine sunt comprimate). Totusi, acesta isi poate continua travaliul o perioada diferita de timp, cu energie proprie, la diferite intensitati, dupa care cedeaza.
       Principala magazie de oxigen este mioglobina. Proteina globulara, asemanatoare structural - fiziologic hemoglobinei, aceasta acumuleaza oxigen in timpul relaxarii musculare, pe care-l cedeaza la efort. Viteza cu care mioglobina poate retine si va elibera oxigen este de ordinul unei sutimi de secunda, ceea ce o face foarte eficienta in cazul eforturilor intense.
       Drept hrana, muschiul ar putea utiliza rezervele de glicogen, dar timpul prea lung in care acesta poate fi convertit, il face ineficient. Mai rapida este calea de descompunere a ATP, care are trei legaturi fosfat puternic macroergice (prin scindarea unui mol de ATP rezulta rapid cam 9000 - 10000 de calorii).
       Necesarul energetic al unei persoane este de:
       - circa 5000 de calorii pe zi pentru perioadele de efort fizic intens (~ 70 de calorii pe kilocorp);
       - circa 1700 - 2000 de calorii pe zi pentru perioadele de repaus total (~ 25 de calorii pe kilocorp).
       Energia pe care o solicita muschiul in timpul eforturilor se imparte in:
       - energie de activare, potentiala, depozitata sub forma creatinfosfatului, CF (CP), utilizata pentru depolarizarea membranelor si eliberarea ionilor de calciu din reticulul sarcoplasmic;
       - energie de contractie (circa 2/3 din necesar), cu care se realizeaza alunecarea filamentelor de actina pe langa cele de miozina; contractiile izotonice consuma mult mai mult decat cele izometrice;
       - energie de relaxare, responsabia de reintroducerea ionilor de calciu in reticul.
       In repaus functional, energia potentiala este stocata sub forma de creatinfosfat (se gaseste in proportie de 3mg/gramul de muschi), sau ATP (~0,2 - 0,5 mg/ gram).
       b. Reactii biochimice in timpul contractiei musculare. Momentul incipient al contractiei musculare il constituie interactiunea ATP cu actomiozina, in prezenta ionilor de calciu. Se formeaza un complex tranzitoriu de miozinadenozintrifosfat, prin legarea fiecarei molecule de MMG (meromiozina grea) la cate doua molecule de ATP, una la locul de glisare:
       1. Miozina + ATP -> miozinadenozintrifosfat
       iar cealalta responsabia cu producerea de energie:
       2. Miozina-P+ Actina -> actomiozina + P + energie libera (contractie);
       3. Actomiozina + ATP -> miozinadenozintrifosfat + actina
       Cantitatea de ATP din muschi este destul de redusa, dar de ajus pentru a sustine o contractie teatnica de 20 de secunde.
       Regenerarea ATP se face pe mai multe cai, dependente de intensitatea efortului:
       a. in cazul eforturilor bruste, intense si scurte, ATP este refacut prin scindarea creatinfosfatului (care depoziteaza cam 8500 de kcal per mol):
       - CF + ADP - fosfocreatinkinaza-> ATP + creatina, in repaus, avand loc si reactia inversa; o alta cale de refacere a a cantitatii de ATP este prin scindarea in continuare a ATP ramas, eliberandu-se o grupare fosfat macroergica, transferabila altei molecule de ADP:
       - 2 ADP <-adenilatkinaza-> ATP + AMP, prin reactia inversa putandu-se reconstitui ADP.
       Acidul adenozinmonofosforic (AMP) rezultat blocheaza transformarea ADP in ATP, fiind repede inlaturat din sistem prin dezaminare (rezulta IMP, acidul inozinmonofosfat)
       Ambele cai produc rapid ATP, putand elibera circa 750 de calorii pe kilogramul de muschi pe minut.
       b. pentru obtinerea energiei necesara relizarii eforturilor de lunga durata (anduranta), muschiul utilizeaza glicoliza si glicogenoliza. Principala sursa energetica devine glucoza, sau polimerul sau, glicogenul.