Mentinerea pozitiei de echilibru

Mentinerea pozitiei de echilibru

In cele expuse pana aici am aratat modul in care participa maduva spinarii la functia somatomotorie, rolul bulbului prin sistemul sau reticular descendent inhibitor si al nucleilor vestibulari, rolul trunchiului cerebral prin formatia reticulara descendenta facilitatoare, precum si rolul analizatorului vestibular in motricitate. Vom discuta in continuare participarea mezencefalului la functia somatomotorie.

Parte integranta a trunchiului cerebral prin cele doua formatiuni ale sale, tectala si pedunculara, mezencefalul s-a manifestat inca de la inceputul evolutiei sale filogenetice ca un ansamblu functional efector, fiind supranumit aparat protokinetic. Mezencefalul, prin partea pedunculara, participa la integrarea functiei somatomotorii, in special prin sistemul extrapiramidal, iar, prin regiunea tectala, este un important centru reflex al vederii (prin tuberculii cvadrigemeni anteriori). Vom discuta in cele ce urmeaza locul pe care il ocupa mezencefalul in activitatea  reflexa normala a reflexelor statice, de postura, de redresare si statokinetice.

O persoana adulta sau un animal isi pastreaza pozitia de echilibru fara sa oboseasca. Pentru pastrarea pozitiei verticale este necesara respectarea unei conditii fizice si anume proiectarea centrului de greutate in interiorul poligonului de sustinere. Dar simpla mentinere a acestei reguli nu da posibilitatea asigurarii pozitiei corpului in ortostatism. Aceasta observatie o putem realiza punand un cadavru proaspat, care nu are inca rigiditatea cadaverica, in pozitia in care se respecta legea fizica mai sus enuntata. Se observa caderea cadavrului cu plasarea articulatiilor in cele mai bizare pozitii. Prabusirea cadavrului se datoreaza faptului ca articulatiile cedeaza. Pozitia ortostatica se mentine datorita contractiilor musculaturii antigravitationale care fixeaza articulatiile. Imobilizarea articulatiilor se datoreaza contractiei musculaturii flexoare si extensoare. Acestea sunt reactiile statice sau de postura. Ele mentin pozitia ortostatica. In cursul vietii cotidiene, adesea, pozitia corpului poate fi deranjata. Readucerea corpului in pozitia ortostatica se datoreaza reactiilor de redresare.

Receptorii de la care pornesc reactiile statice si de redresare sunt: proprioceptorii, exteroceptorii, receptorii vestibulari si receptorii vizuali.

1 Reactiile statice si de postura

In contact cu solul, musculatura membrelor inferioare se contracta. Aceasta este reactia de sustinere, produsa prin impulsurile proprioceptive. Din cauza greutatii corpului, in contact cu solul, se produce o extensie a musculaturii flexoare a degetelor si, printr-un reflex miotatic, se contracta flexorii si extensorii, datorita stimularii fusurilor neuromusculare. Aceasta reactie duce la imobilizarea articulatiilor. Dupa sectionarea tendoanelor flexorilor degetelor, reactia de sustinere este suprimata. Anestezia exteroreceptorilor cutanati plantari suprima, de asemenea, aceasta reactie, facand imposibila pozitia ortostatica si relevand astfel rolul exteroreceptorilor in realizarea acestei pozitii.

In momentul sustinerii pe planta, muschii flexori sunt intinsi, provocand o contractie a extensorilor si imobilizand astfel articulatiile. Aceste reactii, alaturi de reactiile de postura, sunt prezente si la animalele mezencefalice,.

La om, ortostatismul este rezultatul unor lungi invatari stadiale, a unor reflexe statice. Copilul, la inceput, invata sa-si mentina pozitia capului, apoi sa-si controleze muschii trunchiului, apoi mersul si, in final, reuseste sa se mentina in pozitie ortostatica fara a fi sustinut.

In functie de greutatea suportata de organism se produce o contractie a musculaturii antigravitationale. Aceasta reactie de adaptare se face tot prin impulsuri pornite de la proprioreceptori. Reactia de adaptare la incarcatura are loc prin inclinarea trunchiului in poligonul de sustinere nou format prin purtarea greutatii.

De la nivelul proprioceptorilor cefei pornesc apoi impulsuri reflexe tonice care inhiba receptorii vestibulari si determina adoptarea unei anumite pozitii. Atunci cand capul are o pozitie anormala fata de trunchi sau invers, a trunchiului fata de cap, se produce prin reflexe inconstiente o reajustare si o aliniere a unor segmente ale corpului in raport cu alte portiuni ale acestuia. Astfel, in reactia de adaptare a corpului fata de cap, in momentul aplecarii extremitatii cefalice se produce flectarea membrelor anterioare si extensia celor posterioare. La flectarea capului reactiile sunt inverse.

Dat fiind variabilitatea receptorilor implicati in declansarea unor astfel de reactii statice si de postura, incepand de la cei vestibulari, proprioreceptori si exteroreceptori, caile aferente, centrii reflecsi si caile eferente ale arcurilor reflexe puse in joc difera de la un reflex la altul, avand drept consecinta antrenarea unor grupe musculare reglate tonic prin diversi centrii reflecsi situati in trunchiul cerebral, mai ales la nivelul mezencefalului.

2 Reactiile de redresare

Aceste reactii readuc centrul de greutate in poligonul de sustinere in momentul in care pozitia de echilibrare a fost perturbata.

Reactiile de redresare ale capului. Pozitia capului cu nasul inainte si urechile in sus da posibilitatea omului si animalului de a receptiona cel mai rapid si mai fidel stimulii din mediul inconjurator care se adreseaza aparatului vestibular, acustic si vizual. Din aceste motive, animalul, in orice pozitie s-ar afla, isi redreseaza in primul rand capul. Un astfel de fenomen se observa la animalele suspendate in aer cu capul in jos. In orice pozitie am tine animalul, el isi redreseaza mai intai capul. Aceasta redresare a capului se produce si dupa distrugerea aparatului vestibular Dar un astfel de animal cu aparatul vestibular distrus, daca este legat la ochi, nu-si mai redreseaza capul. Informatiile vizuale ajunse in scoarta occipitala informeaza asupra liniei orizontului. Un animal cu aparatele vestibulare distruse si cu ochii legati, culcat pe o suprafata plana isi redreseaza capul datorita impulsurilor primite de la exteroceptorii ce vin in contact cu suprafata plana dura. Reactia se datoreaza stimularii asimetrice a exteroreceptorilor. Daca peste acest animal se plaseaza o platforma plana in greutate egala cu greutatea animalului, redresarea capului nu mai are loc, pentru ca ambele parti ale corpului primesc stimuli exteroceptivi de aceeasi intensitate.

Reactia de redresare in cadere poate fi urmarita pe o pisica aruncata cu spatele in jos de la o inaltime suficient de mare. Pisica va cadea intotdeauna cu picioarele pe sol. Se constata ca, imediat dupa lansare, pisica isi redreseaza in primul rand capul, apoi labele anterioare, apoi trunchiul si, in sfarsit, membrele posterioare si coada. Distrugerea aparatelor vestibulare duce la caderea tot in picioare, dar, legata la ochi, o astfel de pisica, va cadea pe spate, ea nemaireusind sa se redreseze in cadere. Deci, din aceste experiente reiese ca impresiile pornesc de la receptorii vestibulari, fie de la exteroreceptori, fie de la receptorii retinieni. Reactiile de redresare se incheie in mezencefal. La animalele decerebrate (i.e. cu sectiunea axului cerebro-spinal la nivelul intercolicular) nu se mai produc reactiile de redresare, pe cand, la un animal mezencefalic, ele se produc.

3 Reactiile statokinetice si de echilibrare

Reactiile statokinetice si de echilibrare se produc in cursul miscarilor, cand se dezechilibreaza organismul. In reactiile statokinetice o importanta mare o are aparatul vestibular. Aparatul verstibular restabileste echilibrul cu promptitudine. Receptorii vestibulari detecteaza variatii ale vitezei de miscare (accelerari sau decelerari) si nu viteza propriu-zisa de miscare. Maculele otolitice sunt sensibile la acceleratiile liniare, iar crestele ampulare ale canalelor semicirculare sunt sensibile la acceleratiile angulare.

Reactiile de mai sus se pot produce si in lipsa acestor receptori, prin impresiile venite de la proprioceptori si de la receptorii retinieni. Dar proprioceptorii si receptorii retinieni nu sunt apti pentru coordonarea miscarilor rapide. Din aceste motive, la bolnavii cu leziuni vestibulare, se constata o lentoare in miscari. Aparatul vestibular este foarte important in momentul parcurgerii unui teren accidentat, in miscarea pe intuneric (e.g. la coborarea scarilor pe intuneric). Chiar si unei persoane normale ii este greu de a realiza o astfel de performanta in lipsa vederii. Pe intuneric, orice persoana palpeaza obiectele din jur, ceea ce ii aduce un surplus de informatii pe calea exteroceptiva si ii asigura stabilitatea.

Una dintre cele mai simple reactii statokinetice este reactia de ascensor. Se poate evidentia la animalele plasate pe o platforma mobila. Cand se ridica brusc platforma, se produce flexia tuturor membrelor, precum si a capului. Reactia este inversa la coborarea brusca, cand se produce extensia membrelor si a capului. Reactia este asemanatoare cu cea a unei persoane care urca sau coboara cu un ascensor cu o miscare brusca sau a unei persoane aflate in picioare intr-un autobuz in momentul in care vehiculul intra intr-o groapa sau urca o ridicatura de pamant.

Reactii de echilibrare se produc si in cursul mersului, cand greutatea corpului se plaseaza cand pe un picior, cand pe celalalt picior. Repartitia greutatii se face pe partea anterioara si laterala a talpei piciorului. Indepartarea picioarelor mareste poligonul de sustinere, iar membrele superioare sunt utilizate ca balansoare. Impulsurile ajung in sistemul nervos de la receptorii plantari. Pozitia de echilibrare intr-un picior se realizeaza prin mici salturi in toate directiile pentru reechilibrarea corpului. Concomitent, participa si balansarea mainilor. In cursul alergarii, echilibrarea se face prin flectarea anterioara a trunchiului.

Scoarta cerebrala comanda initierea, oprirea sau adaptarea miscarilor voluntare. Automatismul motor al miscarilor isi are sediul insa in mezencefal. Toate miscarile automate, subconstiente, pot fi comandate fie de trunchiul cerebral, fie doar de mezencefal. Reactiile de echilibrare nu sunt comandate constient. In marea lor majoritate, reactiile statice, statokinetice si de echilibrare se incheie la nivelul mezencefalului.