STRUCTURA RETINEI

STRUCTURA RETINEI

Din punct de vedere functional, retina este alcatuita din inlantuirea a trei tipuri celulare. Celulele care primesc excitatia luminoasa sint celule epiteliale modificate, specializate, senzoriale, care se numesc neuroepiteliale, fiindca provin din ecto-dermul neural al diencefalului. Influxul care ia nastere este preluat de doua feluri de celule nervoase propriu-zise, asezate cap la cap. Primul reprezinta protoneuronul caii optice, iar cel de-al doilea, deutoneuronul acestei cai. Prelungirile axo-nice ale deutoneuronilor formeaza, prin alaturarea lor, ceea ce se numeste macroscopic nervul optic.

in conformitate cu aceasta sistematizare functionala, stratificarea retinei prezinta trei paturi de celule suprapuse (fig. 554). Acestea sint, mefgind dinaf ara-inauntru:

stratul neuroepitelial (stratum neuroepitheliale);

stratul ganglionar al retinei (stratum ganglionare retinae);

stratul ganglionar al nervului optic (stratum ganglionare nervi optici).

Cele trei paturi alcatuiesc impreuna stratul cerebral (stratum cerebrale retinae).

Celulele senzoriale din stratul neuroepitelial sint de doua feluri: celule cu conuri si celule cu bastonase. Corpul si nucleul acestor celule se gasesc in stratul granular extern. Prelungirile lor specializate in captarea impresiilor luminoase sint conurile si bastonasele, care alcatuiesc prin juxtapunerea lor stratul omonim al retinei. Conurile au un fragment intern in forma de butelie, de circa 7 microni grosime, si o piesa externa mai ingusta, asemanatoare unui mic con ascutit. Piesa externa este striata transversal, continind un pigment numit iodopsina. Bastonasele sint formatiuni cilindrice mai subtiri decit conurile, de 1,5-2 microni, si au o grosime uniforma. Si ele sint compuse din doua segmente: unul extern si altul intern. Cel extern este, de asemenea, striat, ca si cel al conurilor, si contine un pigment rosiatic, numit purpura retiniana sau rodopsina. Purpura retiniana joaca un rol in ■rre'ceptia vizuala, fiindca ea dispare la lumina si se reface in ochiul tinut la intuneric.

Atit la conuri cit si la bastonase, segmentul lor intern este dotat cu proprietati contractile (corp mioid), gratie carora aceste formatiuni prezinta unele miscari, numite retinomotoare, si anume la lumina conurile se scurteaza, iar bastonasele se lungesc. La intuneric, ele se comporta invers. La vertebratele superioare asemenea miscari nu au fost dovedite.

Celulele cu conuri si celulele cu bastonase prezinta prelungiri interne, care se pun in contact cu arborizatiuniie protoneuronului. Prelungirea conurilor se termina printr-o formatiune latita si ramificata, pe cind aceea a bastonaselor printr-o urni latura mica rotunjita.

Numarul total al bastonaselor este mult mai mare ca cel al conurilor. in retina exista aproximativ 125 milioane de bastonase, pe linga 4_rj}ili-oane de conuri. La nivelul maculei, basronasele incep sa se rareasca, iar in aria fosetei centrale nu se afla decit conuri. Conurile fosetei sint mai subtiri si mai strins alaturate ca in restul retinei. O alta particularitate a structurii foveei centralis consta in faptul ca la nivelul ei aproape toata grosimea retinei este redusa la stratul celulelor sen-zoriale-vizuale. Acest fapt se datoreste celulelor dispuse foarte oblic. in restul retinei, celulele vizuale, protoneuron si deutoneuron sint dispuse dupa linii drepte, perpendiculare pe suprafata membranei. in foseta centrala numai virfurile conurilor sint asezate perpendicular. Prelungirea lor interna, precum si lanturile neuronale care urmeaza iau o directie foarte oblica, in sens centrifug fata de axul central al fosetei. Dispozitivul este foarte asemanator cu un lan de griu culcat de vint, unde toate radacinile au pastrat o directie

verticala. Se intelege ca aceste particularitati structurale usureaza foarte mult excitarea celulelor vizuale si formarea unor imagini clare, prin reducerea la maximum a paturilor pe care trebuie sa traverseze razele luminoase.

Din punct de vedere functional, conurile receptioneaza excitatiile optice in legatura cu culorile si forma obiectelor. Bastonasele receptioneaza lu-minozitatea in general, diferentele in intensitatea raze4m^4trfiiinoa3e~sT'smt adaptate pentru vederea la lumina slaba. Exista deci o dualitate functionala a retinei. Animalele care duc mai mult o viata nocturna (liliacul, pasarile de prada nocturne, pestii de profunzime etc.) au in retina lor doar bastonase, si la unele specii foarte rare conuri de dimensiuni mici. La animalele cu o viata tipic diurna (gainile, unele reptile, serpi, broaste testoase), retina contine aproape exclusiv numai conuri.

Stratul pigmentar (stratum pigmenti) al retinei formeaza patura ei cea mai externa El este alcatuit din celule cilindrice destul de joase, hexagonale, dispuse pe un singur rind. Acestea poseda numeroase prelungiri interne, care patrund in stratul urmator si se dispun in jurul conurilor si al bastonaselor mai ales cind patrunde lumina multa in glob. Celulele pigmentare contin din abundenta un pigment brun-inchis, numit fuscina. in intuneric, intreaga cantitate de pigment este cantonata la nivelul corpului celular. in schimb; la lumina, granulatiile de pigment patrund in prelungiri si delimiteaza astfel cite o camaruta obscura in jurul fiecarui con sau bastonas. Acest dispozitiv izoleaza elementele fotosensibile intre ele, ceea ce favorizeaza localizarea spatiala a obiectelor, opunin-du-se difuziunii razelor luminoase. Pe de alta parte, izolarea conurilor si bastonaselor jo.aca un rol in claritatea si finetea perceptiei luminoase, gradul de umplere a prelungirilor cu pigment fiind in dependinta de intensitatea luminii proiectate asupra retinei.

Protoneuronul caii sptice este reprezentat de o celula nervoasa bipolara, care poarta chiar aceasta denumire (fig. 555). Prin analogie cu nervii spinali, celula bipolara a fost comparata cu protoneuronul pseudounipolar din ganglionii spinali. Totalitatea protoneuronilor constituie stratul gan-glionar al retinei (stratum gangiionare retinae). Acest strat reprezinta de fapt un ganglion intins pe toata suprafata retinei.

Celula bipolara prezinta o prelungire externa si una interna. Prelungirea externa face sinapsa cu prelungirea interna a celulelor cu conuri si cu bastonase, la nivelul stratului plexiform extern. Corpul celulelor bipolare ocupa stratul granular intern, iar prelungirea lor interna se pune in contact cu dendritele celulelor ganglionare in stratul plexiform intern. Tot prin analogie cu nervul spinal, prelungirea periferica ar reprezenta componenta unui nerv periferic, iar prelungirea centrala ar echivala cu fibrele care intra in alcatuirea radacinilor posterioare.

Deutoneuronul caii optice este format de niste celule voluminoase, multipolare, cu arborizatii den-dritice numeroase si cu un axon lung (fig. 555). Ele se numesc celule ganglionare si totalitatea lor constituie stratul ganglionar al nervului optic (stratum ganglionare nervi optici). Dendritele celulelor ganglionare se articuleaza cu axonii celulelor bipolare in stratul plexiform extern. Corpul celular se gaseste in stratul celulelor ganglionare. Axonul se desprinde din polul intern al celulei, isi schimba directia si se dispune paralel cu suprafata retinei, formind stratul fibrelor optice.

Fibrele optice se aduna, radiar, din toate directiile la nivelul papilei nervului optic (discus n. optici). Fasciculele de fibre, in drumul lor spre papila, ocolesc macula. Aceasta este legata de pa-pila printr-o serie de fibre directe maculo-papi-lare. Acestea constituie originea fibrelor maculare ale cailor optice.

in concluzie, retina cuprinde in grosimea ei atit celulele senzoriale cit si elementele de conducere ale influxului nervos, ganglionul periferic anexat de obicei nervilor, un prim centru al sistemului nervos central si inceputul fasciculului central al cailor optice. in ceea ce priveste inlantuirea diferitelor elemente in interiorul retinei, fiecare celula bipolara se articuleaza cu mai multe bastonase, iar o celula ganglionara cu mai multe celule bipolare. Astfel are loc o concentrare a excitatiilor luminoase. in schimb, la nivelul foveei centrale, fiecarui con ii corespunde o singura celula bipolara si una singura ganglionara. in restul retinei, mai multe conuri se pun in legatura cu o celula bipolara, insa nu in asa mare numar ca bastonasele. Se observa insa destul de frecvent lantul format de un singur con, o singura celula bipolara si una ganglionara si inafara regiunii maculare.

Formatiunile de sustinere ale retinei. Retina denvind dintr-o evaginatie a sistemului nervos central, elementele de sustinere sint de origine ne-vroglica. Pe linga celulele gliale asemanatoare cu astrocitele, care se gasesc in zona celulelor gan-glionare si a fibrelor optice, ele sint reprezentate inainte de toate de fibrele lui Miiller. Acestea sint niste celule alungite, care strabat aproape toata grosimea retinei. Nucleul lor se gaseste la nivelul stratului granular intern. Din contopirea extremitatilor iau nastere membrana limitanta interna si cea externa. Fibra propriu-zisa se intinde intre aceste doua membrane. Ea are o grosime inegala si trimite o serie de prelungiri laterale. Acestea se insinueaza intre elementele nervoase ale retinei, alcatuind dispozitive de sustinere pentru corpurile celulare si pentru prelungirile lor. Probabil ca fibrele lui Miiller, anastomozate intre ele, alcatuiesc in totalitate un vast sincitiu de sustinere.