Sistemul muscular striat

Sistemul muscular striat

Sistemul muscular este sistemul activ, prin intermediul caruia organismul raspunde la modificarile permanente ale mediului ambiant. Multitudinea de manifestari exterioare prin care se face resimtita activitatea creierului poate fi redusa, in ultima instanta, la un singur fenomen fundamental: miscarea musculara.

Tesutul muscular este dotat cu doua proprietati esentiale, la fel ca si tesutul nervos: excitabilitatea si contractilitatea. Muschiul striat asigura preluarea semnalelor electrice si chimice sosite la nivelul sau si transformarea lor, gratie unor procese biochimice, in lucru mecanic. Varietatea de miscari ale organismului se realizeaza de catre muschi in stransa legatura cu sistemul nervos, care, pe baza informatiilor primite din mediul intern sau extern, integreaza si apoi emite comenzi care ajung la muschi.

Tesutul muscular este cel mai dezvoltat tesut din organism reprezentand 40 pana la 60% din greutatea corpului. Morfologic si functional el se imparte in tesut muscular striat scheletic, tesut muscular striat de tip miocardic si tesut muscular neted

Pe langa contractie, care reprezinta cea mai pregnanta functie a muschiului, activitatea musculara trebuie incadrata si in metabolismul general al organismului pe care il influenteaza si de care este, la randul sau, influentata.

Contractia muschiului striat este coordonata de sistemul nervos. Muschiul striat este un organ periferic, un organ efector al arcului reflex, care activeaza numai sub comanda nervoasa. Din aceasta cauza muschii sunt bogat inervati de fibre nervoase motorii si senzitive, somatice si vegetative. Fibrele motorii reprezinta axonii motoneuronilor spinali sau ai nucleilor motori cranieni si sunt fibre mielinizate. Legatura axonilor cu fibrele musculare se face prin placa motorie care este o sinapsa modificata. Fibrele senzitive care sunt in legatura cu analizatorul kinestezic aduc informatia de la muschi la sistemul nervos. Fibrele vegetative inerveaza vasele care iriga muschii.

Muschiul striat are un metabolism foarte activ, fiind foarte bine vascularizat. Starea eutrofica a muschiului este garantata, in primul rand de o vascularizatie capabila sa aduca tesutului muscular materiale nutritive necesare si produsi hormonali vehiculati de sange.

Structura muschiului striat scheletic

Cei aproximativ 400 de muschi ai corpului uman contin circa 250 de milioane de fibre musculare. O singura fibra musculara este compusa din 400 pana la 2000 de miofibrile. Fibra musculara care reprezinta celula musculara propriu-zisa este portiunea din muschiul scheletic limitata de membrana sarcolemica (i.e. inclusiv placa motorie). Fibra musculara constituie unitatea morfo-functionala de baza a muschiului. Fibra musculara este de forma cilindrica, conica sau fusiforma, are un diametru intre 10-100 μm si o lungime variabila functie de muschiul in care este incorporata (i.e. de la 1 mm in cazul muschiului scaritei, pana la 34 cm in cazul muschiului croitor).

Dimensiunile fibrei musculare variaza in functie de gen, de varsta si de starea de nutritie a organismului. Fibrele musculare sunt mai groase la barbati decat la femei si, de asemenea, la indivizi eutrofici. Cand muschiul isi mareste volumul si devine mai puternic, ca rezultat al unui antrenament fizic, modificarea nu se bazeaza pe cresterea numarului fibrelor musculare, ci pe cresterea dimensiunilor lor, datorita augmentarii sarcoplasmei si a continutului actomiozinic al muschiului.

In structura microscopica a unei fibre musculare se remarca, in primul rand, sarcolema care o inveleste la exterior si sarcoplasma din interiorul acesteia. Tesutul muscular nu este o structura pura. Elementele musculare sunt inconjurate de un complex mucopolizaharidic si de un tesut conjunctiv prin care se realizeaza nu numai nutritia, dar si solidarizarea fibrelor musculare in cadrul muschiului. Structurile adiacente fibrelor musculare nu pot fi separate de celulele musculare. Muschii scheletici sunt formati dintr-o componenta musculara (cea mai importanta si abundenta) si dintr-una conjunctiva. Componenta conjunctiva variaza de la un muschi la altul, ea fiind cea care da taria si consistenta muschiului scheletic. Colagenul din componenta conjunctiva este mai solid decat fibra musculara striata, care are o citoplasma extrem de fragila.

Componenta conjunctiva din muschiul striat este reprezentata prin trei structuri:

Ø      epimisium care este o capsula conjunctiva ce inveleste intregul muschi, dand structura anatomica a muschiului;

Ø      endomisium reprezentat de o teaca fina conjunctiva, care contine foarte multe capilare sanguine ce inconjoara fiecare fibra musculara individuala;

Ø      perimisium, o teaca conjunctivo-elastica care divizeaza masa musculara in fascicule mai subtiri, primare sau mai groase, secundare, respectiv, tertiare.

Toate aceste trei structuri conjunctive (i.e. epimisium, endomisium si perimisium) sunt continue atat intre ele, cat si cu tesutul conjunctiv din structurile asupra carora muschiul va actiona, cum sunt, de exemplu, tendoanele, aponevrozele, periostul, fasciile, dermul s.a..

Fiecare fibra musculara este invelita de o membrana cu o grosime de circa 40 nm numita sarcolema. Ea este o membrana continua, cutata doar la nivelul placii motorii. Avem, de fapt, de a face cu un complex structural elastic, foarte subtire, format din doua foite: o membrana interna care este o membrana plasmatica si o foita externa, formata la randul sau dintr-o membrana mucopolizaharidica si una fina de colagen constituita din endomisiumul ce fuzioneaza in final cu tendonul muschiului.

Sarcolema are rolul de a raspandi unda de depolarizare din zona placii motorii, de-a lungul intregii fibre si de a initia astfel contractia musculara. Pentru a fi posibil acest mecanism ea se invagineaza profund sub forma unor tubi, constituind sistemul T. Acest sistem comunica cu lichidul extracelular, jucand un rol esential in transmiterea excitatiei de la sarcolema la miofibrile. In aceasta zona membrana sarcolemica plasmatica vine in contact cu reticulul sarcoplasmatic, alcatuind un ansamblu structural denumit triada cu rol in cuplarea excitatiei cu contractia musculara. In afara de rolul sau in excitatie, sarcolema mai joaca un rol mecanic. Ea fixeaza miofibrilele din interiorul sarcoplasmei prin membrana Z care circumscrie sarcomerul.

In interiorul fibrei musculare se afla sarcoplasma formata din proteine, apa si saruri de potasiu, de magneziu, de calciu, fosfati s.a.. Sarcoplasma contine nucleii si organitele celulare specifice si nespecifice. Fibra musculara striata este inzestrata cu aproximativ 30-40 nuclei/cm² situati periferic, sub sarcolema.

Organitele specifice celulelor musculare, miofibrilele, ocupa cea mai mare parte a fibrei musculare. Dispozitia miofibrilelor determina striatiile longitudinale ale muschiului striat. Dar ceea ce caracterizeaza muschiul striat scheletic sau miocardic sunt striatiile transversale, de unde-i vine si numele de muschi striat. Ele sunt vizibile la microscop si sunt datorate alternantei de zone intunecate cu afinitate mare pentru coloranti, numite benzi sau discuri intunecate, cu zone mai deschise ce se impregneaza greu cu coloranti, numite benzi sau discuri clare. In lumina polarizata discurile clare sunt monorefringente, izotrope (de aici si denumirea de discuri I), iar cele intunecate sunt birefringente, anizotrope (numite discuri A).

Discurile clare sunt strabatute la mijlocul lor de membrana Z. Ea trece prin toate miofibrilele invecinate si se insera pe suprafata interna a sarcolemei, pe membrana plasmatica. Membrana Z are rol de a mentine discurile clare si intunecate la acelasi nivel in structura muschiului. Discurile intunecate prezinta in zona lor centrala o portiune mai putin intunecata numita zona H, care prezinta la mijloc o linie intunecata numita membrana M. Spatiul dintre doua membrane Z invecinate se numeste sarcomer. In muschiul relaxat sarcomerul are o lungime de cca 2,5 μm, iar discul intunecat ocupa aproximativ 60% din sarcomer. De o parte si alta a sarcomerului intra cate o jumatate din discul clar.

Imaginile obtinute prin microscopie electronica ne indica faptul ca miofibrilele sunt formate din miofilamente groase alcatuite din miozina ce se gasesc numai in discurile intunecate, fixate de membrana M. In structura sarcomerului intra apoi miofilamente subtiri formate din actina, tropomiozina si troponina. Filamentele de actina se insera pe membrana Z si se gasesc in discurile clare, dar penetreaza si in cele intunecate printre filamentele de miozina. In muschiul relaxat, capetele miofilamentelor de actina nu vin in contact unele cu altele. Portiunea centrala care prezinta in aceste conditii doar miofilamente de miozina, formeaza zona H. Intr-o miofibrila exista circa 1500 filamente groase de miozina si 3000 de filamente subtiri de actina, care, pe o sectiune transversala, prezinta o simetrie hexagonala. Filamentul de miozina este inconjurat de 6 filamente subtiri de actina. Distanta dintre filamentul gros central si cele subtiri este ocupata de proeminentele filamentului gros, numite punti transversale ce au o lungime de 20 nm.

Organitele nespecifice ale fibrei musculare sunt reprezentate in special de mitocondrii si reticulul endoplasmatic, ce poarta numele de reticul sarcoplasmatic. Mitocondriile sunt aranjate in paralel fata de miofibrile si au o importanta deosebita in formarea ATP-ului ca sursa de energie din cursul contractiei musculare.

Reticulul sarcoplasmatic este foarte dezvoltat in jurul miofibrilelor, avand o organizare specifica in muschi si jucand un rol major in realizarea contractiei musculare. Se extinde de-a lungul intregului sarcomer fiind format din numeroase tuburi longitudinale subtiri si netede care constituie sistemul longitudinal (sistemul L). In zona sacilor terminali se acumuleaza cantitati foarte mari de ioni de Ca²⁺. Intre doua cisterne este amplasat tubul in T, care traverseaza fibra musculara. Tubul in T rezulta dintr-o infundare a sarcolemei si contine lichid extracelular, cu rol important in declansarea contractiei musculare. Acest sistem tubular al sarcolemei nu este alceva decat o prelungire profunda spre interiorul fibrei musculare a portiunii externe a sarcolemei si a mediului extracelular. Locul de contact dintre cisterne si tubul in T constituie triada. Spatiul ingust dintre membrana reticulului sarcoplasmatic si tubul T (de 12-14 nm) contine substante care joaca rol in cuplarea excitatiei cu contractia. Acest sistem este intalnit doar in cazul muschiului striat scheletic si cardiac. In muschii scheletici, triadele se gasesc in zona de limitare dintre discurile clare si cele intunecate, fiecare sarcomer fiind inzestrat cu doua triade. In muschiul cardiac triadele sunt situate in dreptul membranei Z, situatie in care avem un singur sistem T pentru fiecare sarcomer.

2 Compozitia chimica a muschiului striat scheletic

Muschiul contine 70-80% apa si 20-30% reziduu uscat format din:

Ø      cca 18% proteine;

Ø      cca 0,5% glicogen;

Ø      cca 1% lipide;

Ø      cca 1% substante anorganice.

Proteinele pot fi impartite in doua tipuri: necontractile si contractile. Dintre proteinele necontractile mioglobina are rol in fixarea O₂. Dupa continutul in mioglobina, fibrele musculare se impart in: fibre albe ce contin putina mioglobina si sarcoplasma si fibre rosii, bogate in mioglobina si sarcoplasma.

Fibrele albe prezinta numeroase miofilamente. Sunt fibre care se contracta foarte rapid ( in mai putin de 35 ms). Contractia se realizeaza in conditii de anaerobioza. Sunt fibre musculare care obosesc usor. Ele intra in alcatuirea muschilor fazici, muschi rapizi (e.g. muschii globilor oculari, muschii flexori).

Fibrele rosii au aspect granular din cauza numarului mare de mitocondrii. Ele prezinta mai putine miofilamente. Fibrele rosii se contracta lent, timpul de contractie fiind mai mare de 35 ms, dar pe o perioada mai indelungata si cu o forta de contractie mai mare, intr-un regim metabolic aerob. Acesti muschi obosesc foarte greu. Fibrele rosii se gasesc mai ales in musculatura scheletica ce contribuie la mentinerea posturii si echilibrului (i.e. muschii antigravitationali).

La om exista, de fapt, un tip intermediar de muschi care poate fi influentat de tipul de efort efectuat, orientandu-se fie spre o functie dinamica, fie spre una tonica. In aceasta situatie, cea mai mare importanta o are tipul de inervatie a muschiului, existand posibilitatea interconectarii celor doua tipuri de fibre in functie de sarcinile impuse de sistemul nervos.

Proteinele contractile sunt reprezentate de actina si miozina care sunt proteinele contractile propriu-zise si complexul reglator al contractiei format din tropomiozina si troponina.

Miozina constituie componentul proteic cel mai important al muschiului, atat cantitativ cat si functional. Filamentele groase ale unui sarcomer sunt compuse din aproximativ 200 de molecule de miozina. Sub actiunea unor agenti denaturanti, miozina se disociaza in sase lanturi polipeptidice: 2 lanturi grele si 4 lanturi usoare. Lanturile grele se impletesc sub forma unui dublu helix, avand extremitatea dilatata si indreptata in afara si constituind doua mase proteice globulare. Tripsina, care este o enzima proteolitica pancreatica, scindeaza molecula miozinei in doua fragmente: un fragment mai usor, numit meromiozina usoara, care reprezinta o treime din molecula de miozina si intra in constitutia corpului filamentului gros si meromiozina grea, care reprezinta doua treimi din molecula de miozina. Fragmentul greu al miozinei determina activitatea ATP-azica a miozinei si este capabil sa se uneasca cu actina, reactie fundamentala in contractia musculara.

La randul sau, meromiozina grea poate fi scindata in doua subfragmente sub actiunea papainei, o enzima proteolitica de origine vegetala extrasa din Carica Papaya. Subfragmentul S₁ al meromiozinei grele cuprinde portiunea globulara a miozinei, iar subfragmentul S₂ include portiunea fibrilara a meromiozinei grele. Subfragmentul S₂ se extinde liber in afara si da nastere unui brat care distanteaza capatul globular de corpul filamentului gros. In zona centrala a corpului filamentului gros, pe o distanta de 0,2 μm nu exista capete globulare. Bratele desprinse din corpul filamentului gros, impreuna cu capetele globulare se numesc punti transversale. Pe filamentul de miozina, puntile transversale sunt dispuse regulat in perechi la distanta de 14,3 nm si sunt rotite unele fata de altele cu 120⁰. La un interval de 42,9 nm se realizeaza o rotatie completa.

Jonctiunile dintre bratul mobil S₂ si capatul filamentului gros, precum si dintre bratul mobil S₂ si capatul globular S₁ al meromiozinei grele, sunt extrem de flexibile, adevarate balamale sau articulatii ale moleculei, care permit capatului globular sa se departeze sau sa se apropie de corpul filamentului gros.

Capetele globulare ale miofilamentului de miozina prezinta doua locusuri: unul in care se fixeaza ATP-ul si altul in care se realizeaza contactul cu molecula de actina. In constitutia unui capat globular de miozina intra si cate doua lanturi usoare, cu greutate moleculara de circa 20000 daltoni fiecare. Ele intervin in controlul capetelor globulare in timpul contractiei. Lanturile usoare sunt de doua categorii: unele esentiale si altele reglatoare. Lanturilor usoare esentiale au functie ATP-azica pentru molecula de miozina, producand scindarea ATP-ului si degajand astfel energia necesara contractiei. Lanturile usoare reglatoare au o afinitate mai mare pentru ionii de Ca²⁺.

Actina este formata din molecule globulare numite actina G. Ele se fixeaza cap la cap, ca un sirag de margele, dand nastere actinei fibrilare (actina F). Doua lanturi de actina fibrilara se impletesc in spirala, sub forma unui α-helix, cu o rotatie completa la fiecare 70 nm (cuprinzand circa 13 molecule de actina G la fiecare rotatie). Toate moleculele de actina G au atasate cate o molecula de ATP care reprezinta zona activa de pe filamentul de actina, cu care interactioneaza puntile transversale ale filamentului de miozina in timpul contractiei. Zonele active se gasesc la distante egale de 2,7 nm pe filamentul de actina.

In santul aparut prin impletirea actinei fibrilare F se gaseste tropomiozina, o molecula fibrilara constituita din doua lanturi impletite, ce se intinde pe o distanta de 7 monomere de actina G. Tropomiozina se leaga usor de actina fibrilara, iar, in starea de relaxare a muschiului, inhiba zonele active astfel incat interactiunea dintre actina si miozina sa nu se poate produce. Pe suprafata ei se ataseaza din loc in loc troponina, o proteina globulara ce controleaza pozitia tropomiozinei pe filamentul subtire. Avand o mare afinitate pentru ionii de Ca²⁺, troponina initiaza contractia musculara. Troponina poate fi descompusa in trei componente: troponina I cu mare afinitate pentru actina, care impiedica cuplarea actinei cu miozina, in absenta ionilor de Ca²⁺, troponina T cu afinitate pentru tropomiozina, care leaga troponina de tropomiozina si troponina C care capteaza ionii de Ca²⁺, avand capacitatea de a fixa patru ioni de Ca²⁺ pe molecula. Fixarea ionilor de Ca²⁺ pe troponina C ii mareste forta de atractie pentru troponina I si inlatura inhibitia exercitata asupra zonelor active ale actinei, de catre tropomiozina.

Tropomiozina interactioneaza cu subfragmentul S₁ al lantului greu al miozinei. In fibra relaxata, tropomiozina este mentinuta de complexul troponina in pozitie de blocare a locusurilor de interactiune actina-miozina. Troponina si tropomiozina joaca rolul zavorului de siguranta, care impiedica contractia musculara, iar ionul de Ca²⁺ are rolul cheii care deschide zavorul, declansand contractia musculara.

3 Mecanismul contractiei musculare izotonice

In timpul contractiei muschiului se produce o ingustare a discurilor clare si a zonei H, cu pastrarea lungimii discului intunecat. Cu ajutorul microscopului electronic, observam ca, in timpul contractiei, lungimea filamentelor groase nu se modifica, iar filamentele subtiri aluneca printre cele groase si determina apropierea liniilor Z. Pe baza acestor constatari, Huxley a propus in anul 1969 teoria glisarii in mecanismul contractiei musculare.

Glisarea filamentelor de actina printre cele de miozina se produce prin conectarea si deconectarea alternativa a puntilor transversale de zonele active ale actinei. Contractia fibrelor musculare scheletice este declansata de eliberarea Ca²⁺ din cisterne in citosolul sarcoplasmei. Eliberarea ionilor de Ca²⁺ din cisternele reticulului sarcoplasmatic se datoreaza undei de depolarizare ce ajunge in profunzimea fibrei musculare prin intermediul tubilor T. In sarcolema muschiului relaxat ionii de Ca²⁺ se gasesc intr-o concentratie de 10^-7 mol/litru, iar in interiorul cisternelor acestia sunt mai concentrati. Depolarizand membranele cisternelor terminale, se declanseaza eliberarea masiva si brusca in plasma a Ca²⁺, ajungandu-se la o concentratie de 10^-5 moli/litru si inlaturandu-se efectele inhibitorii ale troponinei asupra contractiei.

Inainte de inceperea contractiei, pe capatul globular al puntii transversale este fixat ATP-ul. Capatul globular al puntii transversale are si functie ATP-azica, scindand imediat ATP-ul si eliberand energia. Din acest motiv, puntea transversala se aseaza perpendicular pe filamentul de actina, insa fara sa se ataseze inca de el. Efectul inhibitor al troponinei si tropomiozinei este inlaturat de cresterea concentratiei ionilor de calciu in citosol. Zonele active ale actinei sunt descoperite in momentul in care se cupleaza capatul globular al puntii transversale al moleculei de miozina.

In timpul contractiei, tropomiozina si troponina patrund adanc in santul existent intre cele doua lanturi de actina, descoperind zonele active de pe filamentul de actina. Puntile transversale ale miozinei pot astfel sa interactioneze cu zonele active ale actinei. Dupa stabilirea legaturii dintre actina si miozina, se produc modificari conformationale in puntea transversala ce determina inclinarea capatului globular spre bratul puntii de la 90⁰ la 45⁰, producand glisarea filamentului de actina inspre centrul sarcomerului si scurtarea acestuia in cursul contractiei izotonice. Inclinarea capatului globular se face pe seama eliberarii energiei stocate in ATP. Odata cu inclinarea capatului globular al puntii, el se reincarca cu o noua molecula de ATP. Fixarea ATP-ului determina detasarea miozinei de actina. Datorita activitatii ATP-azice a miozinei, ATP-ul este scindat, iar energia eliberata readuce puntea transversala la pozitia anterioara (i.e. unghi de 90^o), interactionand cu o noua zona activa pe filamentul de actina. Cu fiecare ciclu, atasarea, inclinarea la 90^o a puntilor transversale si apoi desprinderea acestora, muschiul se scurteaza cu aproximativ 1% din lungimea sa. Aceste cicluri se repeta succesiv pana cand muschiul isi realizeaza programul sau contractil, fiind proportional cu forta sa de contractie.

4 Mecanismul contractiei izometrice

In contractiile izometrice, filamentele de actina si miozina nu gliseaza unele printre altele datorita elasticitatii puntilor transversale. In muschiul contractat izometric se dezvolta o tensiune. In cursul contractiei izometrice puntile transversale se ataseaza in unghi drept pe filamentele de actina si apoi se produce rotirea lor cu 45⁰. Datorita acestei miscari de rotatie, structurile vascoase elastice ale puntilor transversale se pun sub tensiune.

5 Relaxarea musculara

Relaxarea muschilor se produce in momentul in care ionii de Ca²⁺ sunt recaptati in cisternele reticulului sarcoplasmatic iar concentratia lor in sarcoplasma scade la 10^-7 moli/l. Acest proces se produce cu consum de energie, furnizata tot de moleculele de ATP. ATP-aza Ca²⁺-dependenta, care reprezinta pompa de Ca²⁺, localizata in peretii reticulului sarcoplasmic, este o proteina transmembranara cu functie ATP-azica, ce hidrolizeaza o molecula de ATP, transportand doua molecule de Ca²⁺. Datorita acestei pompe de calciu, se poate produce o concentrare de 10000 ori mai mare a Ca²⁺ in reticulul sarcoplasmic. Reticulul sarcoplasmic contine, de asemenea, o proteina ce poate fixa de 40 de ori mai mult calciu decat cel care se afla in stare ionica, numita calsechestrina. Prin interventia pompei de calciu, transportul de ioni de Ca²⁺ in reticulul sarcoplasmatic se realizeaza foarte rapid (i.e. 30 ms). Relaxarea muschiului se produce atunci cand scade concentratia ionilor de Ca²⁺ in citosolul sarcoplasmatic.

6 Metabolismul energetic al contractiei musculare

Atat contractia izotonica si izometrica, cat si relaxarea musculara au ca sursa de energie primara ATP-ul. ATP-ul este sursa de energie utilizata si pentru pomparea ionilor implicati in contractie: captarea Ca²⁺, expulzia Na⁺ si captarea K⁺.

In muschi, ATP-ul se gaseste intr-o concentratie de 4 mmoli/kg substanta umeda (i.e. o concentratie foarte mica). La aceasta concentratie, ATP-ul asigura aproximativ 8 secuse musculare. Descompunerea ATP-ului are loc sub actiunea ATP-azei. Miozina manifesta efecte ATP-azice, cu actiune foarte redusa. Dupa fixarea miozinei pe actina, aceasta activitate creste foarte mult. Prin hidroliza ATP-ului in ADP se produce scindarea unei legaturi fosfat macroergice si se elibereaza 7,3 kcal/mol de ATP.

Resinteza rapida a ATP-ului se face prin transferul gruparii fosfat de la fosfocreatina (PC) la ADP, sub actiunea creatinfosfokinazei. Concentratia fosfocreatinei in muschi este de 20 mmoli/kg substanta umeda. Acest proces asigura realizarea de aproximativ 100 secuse musculare. Fosfocreatina se reface, la randul sau, din creatina, pe seama procesului de glicoliza. In celulele musculare, glucoza se metabolizeaza pana la acid piruvic. In conditiile lipsei de oxigen acidul piruvic este redus la acid lactic, prin procesul de glicoliza anaeroba. In lipsa oxigenului, glucoza se degradeaza furnizand energia pentru resinteza a doua molecule de PC si a doua molecule de ATP. Metabolismul anaerob furnizeaza energia necesara abia pentru 600 de secuse.

In conditiile aportului de oxigen are loc glicoliza aeroba, iar acidul piruvic este degradat pana la dioxid de carbon si apa. Prin glicoliza aeroba se refac 38 molecule de PC si, in consecinta, 38 de molecule de ATP. Metabolismul aerob furnizeaza energia pentru aproximativ 20000 de secuse musculare. Aceasta glicoliza aeroba are loc in mitocondrii si se desfasoara lent, dar are capacitate mare de resinteza a rezervelor de CP si ATP. Glicoliza anaeroba se produce de 2-3 ori mai rapid, dar refacerea depozitelor de ATP este limitata. Glicoliza anaeroba poate avea loc pentru perioade scurte de timp, deoarece acidul lactic format, desi difuzeaza in mare masura in curentul circulator, ramane concentrat in muschi, depasind capacitatea-tampon a tesutului. Mediul acid intracelular impiedica activitatea enzimatica musculara si reduce capacitatea de efort. Glicoliza anaeroba poate intretine contractiile musculare maxime timp de 1 minut. De aceea, aceasta asigura 85% din energia necesara in efoturile intense de scurta durata (e.g. alergarile de viteza) si abia 5% in eforturile de lunga durata (e.g. alergarile de fond).

In perioada initiala de efort se contracteaza o datorie de oxigen din cauza cerintelor crescute de oxigen si a unei adaptari intarziate a circulatiei si a metabolismului aerob la aceste cerinte. Consumul de oxigen ramane inca o perioada de timp dupa incetarea efortului peste valoarea de repaus, in functie de intensitatea efortului. Acest proces se numeste plata datoriei de oxigen. Acest consum suplimentar de oxigen necesar dupa terminarea efortului, are rolul de a indeparta acidul lactic si de a reface depozitele de PC si ATP. Plata datoriei de origen depaseste cu putin datoria creata la inceputul efortului, din cauza unor procese fiziologice care acompaniaza efortul intens (e.g. pentru intretinerea unui ritm respirator crescut, cresterea temperaturii corporale, pentru reincarcarea depozitelor de oxigen ale mioglobinei). Dupa un efort usor, datoria de oxigen este mica ajungand in jur de 4 l, pe cand, dupa un efort intens, poate ajunge pana la 20 l. Contractia musculara determina un lant de reactii chimice cu rol in producerea energiei necesare realizarii acestui proces. Aceste reactii se desfasoara cu viteze variabile.

7 Implicatiile calorice ale activitatii musculare

Abia 20-25 % din energia chimica din muschiul striat este transformata in lucru mecanic, restul se elibereaza sub forma de caldura. Muschiul striat este principala sursa termogenetica a organismului. Productia de caldura a unui muschi in repaus este de 0,0002 cal/g si se numeste caldura de repaus. Caldura din cursul contractiei este eliberata in doua perioade: caldura initiala si caldura tardiva.

Caldura initiala cuprinde patru componente: caldura de activare, caldura de intretinere, caldura de scurtare si caldura de relaxare. Caldura de activare apare in perioada de latenta a contractiei, iar cea de intretinere se produce in timpul contractiilor sustinute. In faza scurtarii muschiului se degajeaza caldura de scurtare cu un surplus caloric proportional cu intensitatea efortului. Relaxarea degaja caldura de relaxare datorita revenirii muschiului la lungimea si tensiunea de repaus. Urmeaza o perioada de aproximativ 30 min dupa terminarea efortului in care caldura continua sa se elibereze peste valoarea de repaus, producand caldura tardiva sau caldura de refacere. Ea este aproximativ egala cu caldura degajata in timpul contractiei. Caldura tardiva rezulta in cursul metabolismului aerob. Dupa terminarea efortului se refac depozitele de glicogen, de ATP si de PC din muschi. Aceste mecanisme necesita procese energetice generatoare de caldura.

8 Efectele mecanice ale contractiei musculare

Raspunsul mecanic al muschiului striat este dependent de lungimea sarcomerelor si de frecventa aplicarii stimulilor. Forta maxima de contractie a muschiului se inregistreaza cand sarcomerul are lungimea de 2,2 μm. La o asemenea lungime, fiecare punte transversala se afla in legatura cu o molecula de actina. Legatura fiecarei punti transversale cu zona activa a filamentului de actina contribuie la realizarea fortei de contractie a muschiului.

Reactia muschiului la un singur stimul supraliminal se numeste secusa. Potentialul de actiune sarcolemic dureaza 2-4 ms si este condus prin sarcolema de la nivelul jonctiunii neuro-musculare cu o viteza de 5 m/s. La inceputul depolarizarii, apare o perioada refractara absoluta care persista 1-3 ms. Cand stimulul duce la o scurtare a muschiului, contractia se numeste izotonica, iar contractia fara scurtare, numita izometrica, se manifesta printr-o crestere a tensiunii muschiului.

Dupa aplicarea stimulului se evidentiaza o mica intarziere intre 2 si 4 ms pana la aparitia raspunsului, numita perioada de latenta. Urmeaza o crestere a tensiunii sau scurtarea musculara, numita faza de contractie, apoi revenirea la normal, faza de relaxare. In muschii rapizi secusa dureaza 7,5-10 ms, iar in cei lenti este de 100-150 ms.

Raspunsul muschiului la stimuli cu frecventa mare se poate prezenta ca o succesiune de secuse. Stimulii cu frecventa mare determina o sumare a contractiilor. Sumarea contractiilor se inscrie fie sub forma unui grafic ondulat, numit tetanos incomplet, fie in platou, denumit tetanos complet. Tensiunea musculara este de 4 ori mai mare in cursul tetanosului, comparativ cu secusa datorita acumularii unui surplus de ioni de Ca²⁺ in sarcoplasma. In organism se intalnesc foarte rar secuse musculare, deoarece nervii motori transmit intotdeauna salve de impulsuri si nu impulsuri izolate. Stimulii ce depasesc valoarea prag, determina contractii musculare de amplitudine maxima, supunandu-se legii tot sau nimic. Potentialele de actiune sunt transmise la nivelul placii terminale, de unde se propaga in intrega sarcolema cu o viteza de 3-5 m/s (pentru detalii privind functionarea placii terminale, vezi: Olteanu et al, 2000: Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale).

8.1 Particularitati ale efectelor mecanice ale contractiei musculare

8.1.1 Contractura musculata

Contractura musculara este un efect mecanic care determina scurtarea muschiului in alt mod decat tetanosul si secusa. Acest efect mecanic este o stare de contractie care nu este cauzata de conducerea potentialului de actiune, ci se bazeaza fie pe depolarizarea locala (asa cum se intampla cand creste concentratia K⁺ extracelular, stare care este denumita contractura potasica) sau este produsa pe cale farmacologica, situatie in care se produce o eliberare crescuta de calciu in sarcoplasma (e.g. contractura cofeinica).

8.1.2 Fibrele tonice

Contractia in asa numitele fibre tonice (e.g. fibrele din muschii extraoculari sau fibrele intrafusale) este un alt tip de contractie musculara. Aceste fibre musculare raspund la un stimul in functie de extinderea depolarizarii independente de potentialul de actiune, iar contractia nu se supune legii tot sau nimic. Gradul contractiei depinde de schimbarea concentratiei Ca²⁺ intracelular.

8.1.3 Efectul de treapta

Aplicand stimuli supraliminali, ce nu ajung la frecventa de tetanizare, pe un muschi care a stat o lunga perioada de timp in repaus, se produce o crestere a tensiunii cu fiecare secusa, pana se atinge o tensiune uniforma pe contractie. Forta de contractie initiala reprezinta abia jumatate din forta inregistrata dupa executarea a 30-50 de secuse. Efectul de treapta pozitiv se explica prin eliberarea din reticulul sarcoplasmic a unui numar mai mare de Ca²⁺, care nu sunt imediat si indeajuns recaptati (N.B.: efectul de treapta nu trebuie confundat cu tetanosul).

8.1.4 Tonusul muscular

In comparatie cu particularitatile contractiei musculare mai sus amintite, tonusul general sau cel reflex al muschilor scheletici este mentinut prin potentiale de actiune normale in unitatile motorii individuale. Tonusul muscular este starea de semicontractie usoara a muschilor striati scheletici, care apare in repaus.

8.2 Aspecte mecanice speciale ale functiei musculare

Asa cum am aratat ceva mai inainte, contractia musculara poate fi realizata prin doua modificari extreme: (a) izometrica, cand lungimea muschiului ramane constanta si tensiunea se modifica; (b) izotonica, cand lungimea se modifica si tensiunea ramane constanta. Atunci cand atat tensiunea, cat si lungimea se modifica simultan, contractia se denumeste auxotonica. Daca o contractie izometrica este urmata de una izotonica sau de una auxotonica, aceasta se numeste contractie dupa incarcare sau contractie cu intindere (afterloaded contraction). Acesta manifestare contractila apare cand unui muschi in contractie tetanica i se aplica la extremitatea libera o forta superioara, care actioneaza in sens opus. In aceasta situatie, daca nu se stabileste un echilibru nou, exista riscul producerii rupturii musculare.

9 Manifestarile electrice ale contractiei musculare

Activitatea electrica a muschiului este rezultatul depolarizarii sarcolemei fibrelor musculare de la nivelul unitatilor motorii. Ea este declansata de mesajul primit de sarcolema la nivelul placii terminale, mesaj sosit la acest nivel de la motoneuronii care inerveaza unitatile motorii. Acest mesaj propagat apoi de-a lungul sarcolemei declanseaza si intretine activitatea contractila, atat pe cea izometrica implicata in postura, cat si pe cea izotonica, implicata in locomotie. Activitatea electrica insumata a muschilor striati poate fi inregistrata cu electromiograful. Grafica obtinuta se numeste electromiograma (EMG). Recoltarea curentilor de actiune se face cu ajutorul unor electrozi de suprafata sau a unor electrozi coaxiali, sub forma de ac, care sunt introdusi in muschi. Electrodul coaxial se cupleaza la electromiograf, care este un sistem electronic de amplificare si inregistrare a biocurentilor musculari. Grafica obtinuta poarta numele de electromiograma elementara si rezulta din recoltarea potentialelor de actiune dintr-un numar restrans de fibre de la nivelul unitatilor motorii. Electrozii de suprafata sunt discuri metalice, argintate, cu o suprafata de aproximativ 1 cm², care se aseaza pe suprafata pielii deasupra unor zone bogate in tesut muscular, inregistrandu-se astfel o electromiograma globala de la nivelul unor zone mai intinse.

Traseul simplu se produce in urma unor contractii usoare, fiind constituite din potentiale mono- si bifazice cu o amplitudine cuprinsa intre 200 si 400 μV, cu o durata mica in jur de 3 ms si o frecventa de 4-10 Hz. Traseul intermediar apare in urma unor contractii musculare medii, fiind formate din potentiale de unitate motorie cu amplitudine de 500 μV si o frecventa intre 15 si 25 Hz.

Traseul de interferenta apare cand contractiile musculare sunt maxime. Aceasta va determina aparitia de potentiale in care nu se mai evidentiaza potentialele de unitate motorie, motiv pentru care amplitudinea ajunge in jur de 1000 μV, uneori chiar la 2000 μV si o frecventa in jur de 1000 Hz.

Tonusul de fond, postura sau expresie joaca un rol primordial in activitatea musculara de mentinere a unor activitati motorii complexe, asigurand fixitatea articulatiilor si amortizarea elastica a miscarilor. De asemenea, cresterea tonusului muscular si transformarea lui intr-un frison generator de caldura indica implicarea lui in termoreglare. In aceeasi masura, starea de anxietate, agitatie, frica sau alte stari emotionale, prin cresterea descarcarilor nervoase tonice, maresc tonusul muscular de fond sau il anuleaza aproape complet, ca in cursul somnului. Aceste observatii sugereaza implicarea tonusului general in mentinerea starii de veghe, orientare si atentie.