FIZIOLOGIA TRUNCHIULUI CEREBRAL

FIZIOLOGIA TRUNCHIULUI CEREBRAL.

Trunchiul cerebral reprezinta primul organ nervos al encefalului si are urmatoarele functii:

- prin trunchiul cerebral trec toate caile ce leaga maduva de etajele superioare ale sistemului nervos central (S.N.C.), precum si cai proprii ce leaga diferitele sale etaje;

- la nivelul trunchiului se afla nuclei de releu ai cailor ascendente si descendente precum si nuclei de releu cu cerebelul;

- la nivelul trunchiului se afla formatiunea reticulata cu rolul in reglarea tonusului muscular, a celui cortical si in controlul reflexelor spinale, ale echilibrului si posturii;

- trunchiul cerebral contine centrii de reglare a unor functii vitale ca activitatea cardiovasculara si respiratorie.

Fiziologia bulbului.

La nivelul bulbului intalnimcele doua functii fundamentale ale sistemului nervos: functia reflexa si functia de conducere.

a. Functia reflexa. In bulb se inchid numeroase reflexe dintre care unele au rol vital. Distrugerea bulbului duce la moarte imediata. Principalele reflexe bulbare sunt cele digestive, circulatorii si respiratorii.

- Reflexele reglatorii ale activitatilor secretorii si motorii ale tubului digestiv sunt: reflexul salivar al glandei parotide cu centrul in nucleul salivator inferior, centrii gastrosecretori, pancreatosecretori, bilisecretori cu centrii in nucleul dorsal al vagului. Tot prin nucleul dorsal al vagului se stimuleaza partea finala a deglutitiei, activitatea motorie a stomacului, intestinului subtire si a primei jumatati a intestinului gros, precum si excretia biliara.

- Reflexele reglatorii ale aparatului cardiovascular. Bulbul este sediul reflexelor cardioinhibitorii (al caror efector este tot nervul vag) precum si al unor reflexe vasomotorii constrictorii si dilatatorii (vezi reglarea nervoasa a circulatiei).

- Reflexele de reglare ale aparatului respirator sunt reflexele inspiratorii, expiratorii. reflexe Hering-Breuer, reflexele de tuse si stranut (vezi reglarea nervoasa a respiratiei).

In afara acestor reflexe, datorita prezentei nucleilor vestibulari, bulbul paricipa impreuna cu alte etaje ale trunchiului cerebral la reflexele de redresare, postura si echilibru, iar prin formatia reticulata si la reglarea tonusului muscular si la reactia de trezire corticala.

b. Functia de conducere. Prin bulb trec toate caile ascendente si descendente descrise la maduva. In afara de acestea, bulbul contine si cai de conducere ce leaga bidirectional nucleii sai proprii de cerebel,  maduva spinarii sau de etajele superioare.

Fiziologia puntii.

La nivelul puntii se realizeaza functia reflexa si de conducere, precum si functii legate de formatiunea reticulata pontina.

a. Functia reflexa. Puntea este sediul a numeroase reflexe din care citam:

- reflexul coornean de clipire care consta in inchiderea pleoapelor produsa de excitarea corneei;

- reflexul auditiv de clipire care consta in clipitul reflex produs de un zgomot neasteptat;

- reflexe alimentare (reflexul masticator, salivator al glandelor submaxilare si sublinguale, reflexul de supt);

- reflexul maseterin (un reflex miotatic al muschilor maseteri);

- reflexul lacrimal cu centrul in nucleul lacrimal;

- reflexe respiratorii (centrul pneumotaxic ce inhiba inspiratia si centrul apneustic ce stimuleaza inspiratia).

b. Functia de conducere. Puntea are cai de trecere ascendente si descendente cunoscute de la maduva, dar si cai proprii ca:

- corpul trapezoidal care asigura conexiunile dintre nucleii acustici;

- cai vestibulocerebeloase si cerebelovestibulospinale care asigura mentinerea echilibrului, tonusului si posturii individului.

2.3.3. Fiziologia mezencefalului.

Mezencefalul reprezinta portiunea cea mai rostrala (anterioara) a trunchiului cerebral. La nivelul sau intalnim functia reflexa, functia de conducere, precum si functia de ansamblu a trunchiului cerebral.

a. Functia reflexa. Reflexele mezencefalului sunt asigurate ca si la celelalte nivele de catre nucleii cenusii:

- reflexul pupilar fotomotor care consta in micsorarea pupilei (mioza), provocata de proiectarea luminii pe retina. Acest reflex are centrii in coliculii cvadrigemeni superiori si in nucleul vegetativ Eddinger-Westphal;

- reflexul pupilar de acomodare la distanta. Este un reflex mai complex ce consta in mioza, convergenta oculara si bombarea cristalinului ce se produc atunci cand privim un obiect aflat mai aproape de 6 m de ochi;

- reflexul auditivooculocefalogir ce consta din intoarcerea concomitenta a capului si ochilor spre locul de unde vine zgomotul. Acest reflex are centrii in coliculii cvadrigemeni inferiori.

b. Functia de conducere. Pedunculii cerebrali sunt strabatuti de acelesi cai nervoase ascendente si descendente intalnite la maduva. In afara de acestea intalnim si cai proprii ale trunchiului cerebral, care leaga nucleii extrapiramidali subcorticali de nucleii motori ai trunchiului cerebral (fasciculul central al tegmentului) sau leaga hipotalamusul de nucleii vegetativi ai trunchiului cerebral (fasciculul longitudinal dorsal al lui Schultz).

Functiile motorii de ansamblu ale trunchiului cerebral.

Activitatea motorie a trunchiului cerebral este automata. Centrii sai motori indeplinesc doua functii: mentinerea posturii si a echilibrului pe de o parte si coordonarea miscarilor voluntare pe de alta parte.

- Mentinerea posturii caracteristice fiecarei specii se face in mod automat prin doua categorii de reflexe somatice (tonice si de redresare); aceste reflexe se studiaza pe animale decerebrate (la care axul cerebrospinal este sectionat intre coliculii cvadrigemeni superiori si inferiori).

Reflexele tonice. Trunchiul cerebral asigura mentinerea tonusului la diferite grupe musculare, in functie de pozitia capului, a corpului sau de miscarile efectuate. Exemplu, la o pisica care priveste in sus, creste tonusul muschilor extensori ai membrelor anterioare si scade cel al extensorilor membrelor posterioare. Reactii opuse apar cand pisica priveste in jos. Comenzile tonice sunt elaborate in trunchiul cerebral pe baza aferentelor vestibulare, proprioceptive si in mai mica masura a celor tactile si vizuale. Aceste comenzi sunt conduse descendent pe caile extrapiramidale spre motoneuronii si din coarnele anterioare. Stimularea acestor neuroni creste tonusul muscular iar inhibitia le reduce tonusul muscular.

Reflexele de redresare. Daca un animal decerebrat este asezat intr-o pozitie nefireasca, al executa o serie de miscari coordonate, reluindu-si postura normala. Reflexele de postura descrise mai sus au loc in pozitii statice (reflexe statice). Daca animalul executa miscari care modifica postura normala, au loc reflexe motorii care asigura pastrarea acesteia (reflexe statokinetice). Exemplu este reflexul de aterizare bine observat la pisici care, din orice pozitie, cad in picioare.

- Mentinerea echilibrului corpului se datoreste actiunii acelorasi centrii din trunchiul cerebral responsabili de reglarea tonusului si a posturii. Mecanismele de mentinere a echilibrului se declanseaza ori de cate ori centrul de greutate al corpului tinde sa se proiecteze in afara poligonului de sustinere. Schimbarea pozitiei capului, corpului sau membrelor, stimuleaza fie receptorii labirintici, fie receptorii kinestezici din capsulele articulare, informand centrii posturii asupra noilor raporturi spatiale ale organismului. Pe baza acestor informatii, se elaboreaza comenzi motorii ce determina grade variate de contractie sau de relaxare a muschilor extensori si flexori in diferite parti ale corpului.

Astfel, daca exista tendinta de a cadea intr-o parte, are loc reflex o crestere a tonusului muschilor extensori de aceeasi parte si o reducere corespunzatoare a tonusului extensorilor membrelor de partea opusa. Postura se mentine mai ales pe baza aferentelor de la proprioceptorii musculari, iar echilibrul pe baza celor labirintici. Centrii de integrare sunt aceiasi.

Centrii echilibrului sunt grupati in doua teritorii: subcorticali si corticali.

Centrii subcorticali sunt reprezentati de nucleii vestibulari si de nucleii formatiei reticulate mezencefalice ce integreaza informatiile senzitive primite direct de la receptori si indirect prin cerebel (lobul floculonodular). Acesti centrii mentin echilibrul si postura prin reactii motorii inconstiente.

Centrii corticali sunt localizati in lobul parietal in profunzimea santului lui Sylvius. La nivelul lor se elaboreaza senzatia constienta de echilibru si postura.

- Coordonarea miscarilor voluntare Orice miscare voluntara necesita o anumita postura si o anumita repartitie a tonusului la diferite grupe de muschi in activitate. Acestea se realizeaza pe baza conexiunilor aferente si eferente ale nucleilor motori extrapiramidali din trunchiul cerebral cu cerebelul, cu talamusul si cu corpii striati.

Rolul formatiei reticulate a trunchiului cerebral.

Trunchiul cerebral contine formatiuni cenusii care alcatuiesc doua sisteme functionale: nucleii formatiei reticulate si nucleii extrapiramidali, intre care exista interrelatii stranse.

Formatia reticulata a trunchiului cerebral participa atat la elaborarea unor reactii motorii complexe cat si al reglarea reflexelor spinale si a activitatii scoartei cerebrale. Ea primeste numeroase aferente de la colateralele tuturor cailor de conducere ale analizatorilor si trimite doua categorii de aferente: ascendente si descendente.

Sistemul reticulat activator ascendent (S.R.A.A.) se proiecteaza bilateral, difuz pe scaorta cerebrala, al cariu tonus functional il creste, pregatind-o pentru a primi stimulii pe caile specifice. S.R.A.A. are rol in reglarea echilibrului somn-veghe, in reactia de trezire corticala si in procesul de invatare. Intre scoarta si formatia reticulata se produce o autoreglare datorita ircuitelor functionale cortico-reticulo-corticale.

Sistemul reticulat descendent formeaza un sistem reticulat descendent facilitator care (intensifica tonusul muscular si activitatea reflexa spinala) si un sistem reticulat descendent reticulat inhibitor (cu efect hipotonizant si de reducere a activitatii reflexe spinale).

Nucleii extrapiramidali ai trunchiului cerebral sunt statiile de intrerupere a cailor extrapiramidale pornite de la cortexul cerebral sau cerebelos. In ansamblu, aceste structuri ale trunchiului regleaza miscarile voluntare sau automte a tonusului muscular, echilibrului si a posturii. La realizarea acestor functii complexe participa aferentele vestibulare, proprioceptive, vizuale si exteroceptive. Exista un sistem hipertonizant (de crestere a tonusului muscular) localizat in partea inferioara a trunchiului cerebral si un sistem hipotonizant (de inhibitie a tonusului muscular) cu localizare superioara. Din aceasta cauza, la animalul decerebrat se produce o crestere exagerata a tonusului muschilor extensori (rigiditatea de decerebrare), datorita suprimari influentelor hipotonizante.