Hipotalamusul

Hipotalamusul

Hipotalamusul este strans legat de sistemul limbic, iar unii chiar il incadreaza in sistemul limbic. Este un mozaic de nuclei situati sub talamus, reprezentand partea anterioara si ventrala a diencefalului. Hipotalamusul este delimitat rostral de tegmentul mezencefalic printr-un plan transversal la nivelul varfului caudal al corpului mamilar si este limitat de santul chiasmatic. Are un volum mic, cu o greutate de 4-5 g la om, iar multitudinea de nuclei este greu de delimitat. Pe o sectiune sagitala se pot distinge mai multe niveluri: nivelul mamilar, nivelul tuberal, un nivel infundibular si unul supraoptic.

Hipotalamusul este compus din trei zone longitudinale in fiecare emisfera:

Ø      zona periventriculara care contine celule mici si medii ce compun fibre fine mielinice sau amielinice cu un traiect oblic ventro-dorsal; in partea ventrala a zonei tuberale se afla nucleul arcuat, implicat in activitatea sexuala;

Ø      zona hipotalamica mediala include corpii mamilari, cu un nucleu medial mare si un nucleu lateral mic.

Din punct de vedere citologic se descriu doua categorii de celule in hipotalamus: celule mici cu afinitate tinctoriala slaba numiti neuroni parvocelulari, celule mari cu afinitate mare pentru coloranti numiti neuroni magnocelulari. Ei se aglomereaza mai ales in nucleii supraoptici si paraventriculari.

1 Conexiunile hipotalamusului

Hipotalamusul este un locus de incrucisare a unor cai ascendente de la maduva spinarii si bulb si cai descendente de la scoarta cerebrala si talamus. Odata ajunse la nivelul hipotalamusului, impulsurile conduse prin aceste fibre sunt echilibrate prin conexiunile internucleare.

Aferentele sosesc de la complexul amigdalian prin stria terminalis si de la hipocamp prin fornix. Stria terminalis contine fibre care merg de la nivelul amigdalei, de-a lungul nucleului caudat pana la comisura anterioara. Fornixul se divizeaza la nivelul comisurei anterioare in doua componente: componenta precomisurala care ajunge la aria preoptica si la hipotalamusul anterior si componenta postcomisurala care se distribuie la aria hipotalamica anterioara si laterala si la corpul mamilar. Prin fasciculul median al telencefalului sosesc fibre de origine olfactiva, orbito-frontala, septala, mezencefalica si fibre provenite in general din principalii centrii viscero-motori ai trunchiului cerebral. Prin ansa lenticulara a lui Gratiolet sosesc fibre din portiunea laterala a globus pallidus.

Eferentele sunt dirijate spre principalii centrii ai sistemului limbic si spre nucleii viscerali ai trunchiului cerebral. Relatiile vasculare ale hipotalamusului cu hipofiza se realizeaza prin sistemul port cu rol in controlul hipofizei anterioare si al sistemului endocrin. In hipotalamusul anterior, fibrele provenite din nucleii supraoptici si paraventriculari au legatura cu neurohipofiza in eliberarea vasopresinei si oxitocinei.

Hipotalamusul intervine intr-un mare numar de reglari care concura la homeostazia mediului intern a individului si a speciei (e.g. temperatura corporala, foamea si setea, comportamentul sexual, ciclurile biologice) si joaca un rol semnificativ in raspunsurile comportamentale primitive obtinute si la animale decorticate cum ar fi starile de panica, de aversiune sau de furie. Fasciculul longitudinal median face parte din centrii de recompensa, zone in care se produc cele mai frecvente autostimulari. Animalele cu hipotalamusul distrus nu mai au capacitatea de a-si pastra homeostazia.

2 Functiile hipotalamusului

Hipotalamusul este o structura in care sunt integrate reactiile vegetative, endocrine si somestezice. Hipotalamusul are rol, in primul rand, in comportamentul defensiv. Stimularea zonei postero-laterale declanseaza o reactie de furie acompaniata de o secretie crescuta de ACTH si glicocorticoizi. Deoarece furia este indreptata si spre obiectele insufletite din mediu se vorbeste de o furie aparenta sau falsa. Aceste reactii sunt reactii comportamentale primitive obtinute si pe animalul decorticat. Distrugerea hipotalamusului postero-lateral duce la imobilizarea animalului si la o reactie de apatie. Reactia de falsa furie se obtine si dupa distrugerea nucleilor ventromedieni. De aici putem trage concluzia ca hipotalamusul anterior are actiune frenatoare asupra hipotalamusului posterior.

Hipotalamusul intervine in mecanismul producerii starii de veghe si de somn, influentand ritmul somn-veghe. Distrugerea hipotalamusului posterior, observata in encefalita letargica, determina intreruperea sistemului activator ascendent al formatiunii reticulare si astfel induce o stare comatoasa. In mecanismele de producere a somnului, un rol important il are o zona hipnogena din hipotalamusul anterior, aflata intr-o stare de echilibru cu hipotalamusul posterior si lateral implicat in starea de veghe.

Hipotalamusul este implicat in reglarea ritmurilor biologice. Nucleii suprachiasmatici sunt cei ce sincronizeaza ritmurile biologice endogene cu ritmul terestru. Se pare ca doar ritmul termic al corpului nu este influentat de aceasta structura hipotalamica. Informatiile legate de ritmul terestru ajung la hipotalamus prin fasciculul retino-suprachiasmatic.

Hipotalamusul are un rol semnificativ si in reactiile cardiovasculare. Stimularea hipotalamusului postero-lateral produce tahicardie, cresterea presiunii arteriale, reduce irigatia tubului digestiv si intensifica irigatia in muschii striati in contractie. Lezarea acestei portiuni a hipotalamusului duce la tulburari de acomodare la efortul fizic. Stimularea altor zone din hipotalamus produce modificari cardiovasculare caracteristice tipului de comportament activat (e.g. comportamentul alimentar este acompaniat de modificari de irigatie la nivelul tubului digestiv).

Hipotalamusul intervine in comportamentul sexual, stimularea zonei mediene a hipotalamusului provocand erectie. Distrugerea hipotalamusului anterior face sa dispara libidoul, interesul pentru sexul opus. La animalele castrate comportamentul sexual revine la normal prin introducerea in hipotalamus a cristalelor de testosteron la mascul sau de estrogeni la femele. Leziuni minime in hipotalamusul anterior la femele tulbura ciclul oestral si de cautare a masculului. Acest comportament se restabileste dupa injectarea de estrogeni in hipotalamus. La om, comportamentul sexual nu este atat de dependent de hipotalamus si de hormonii sexuali. Comportamentul sexual uman este extrem de corticalizat.

Hipotalamusul este angajat in comportamentul alimentar prin nucleii ventromedieni si laterali. In nucleul ventromedian este centrul satietatii, iar in nucleii laterali centrul foamei. Distrugerea nucleului ventromedian duce la ingestia in exces a alimentelor selectate conform obiceiurilor alimentare, ceea ce poate determina obezitatea. Distrugerea nucleilor laterali duce la afagie, ceea ce produce casexia.

Hipotalamusul intervine in metabolismul hidric prin centrul setei situat in nucleii antero-laterali. Vasopresina este secretata in nucleii anteriori supraoptic si paraventricular ai hipotalamusului si are rol antidiuretic, de conservare a apei in organism. Hipotalamusul intervine si in metabolismul substantelor energetice. Leziuni in hipotalamus asociate cu disfunctii endocrine duc la sindromul adipozogenital caracterizat prin atrofie genitala si obezitate. Stimularea hipotalamusului postero-lateral produce hiperglicemie.

Hipotalamusul are rol in coordonarea glandelor endocrine prin neurosecretiile care regleaza hormonii hipofizotropi (liberinele). Are legaturi nervoase cu neurohipofiza prin tija pituitara, iar cu adenohipofiza prin sistemul port hipotalamo-hipofizar.

Hipotalamusul participa la termoreglare. In hipotalamusul anterior se gasesc termodetectori, excitarea acestora declansand fie reactii termolitice, fie reactii termogenetice, in functie de temperatura sangelui care iriga zona din hipotalamus. La incalzirea hipotalamusului anterior se declanseaza reactii termolitice: vasodilatare periferica, transpiratii, tahipnee. Racirea hipotalamusului anterior provoaca reactii termogenetice: vasoconstrictie, pieloerectie si frison termic.

Hipotalamusul este implicat in motivatie. Nucleul ventromedian face parte din zonele de recompensa. Imediat lateral de corpii mamilari exista o regiune prin care trec de la creierul anterior prin diencefal, spre mezencefal fibrele fasciculului median telencefalic al creierului anterior. Aceasta zona produce cele mai intense reactii de autostimulare din intreg creierul. Olds a denumit aceasta regiune centrul placerii. La aceste reactii participa dopamina. Blocarea receptorilor dopaminergici duce la disparitia autostimularii, iar administrarea substantelor agoniste dopaminergice (e.g. bromocriptina) intensifica autostimularea. La cocainomani si alcoolici, se pare ca drogul actioneaza prin stimularea sistemului de recompensa. Cocaina intensifica eliberarea dopaminei si incetineste recaptarea acesteia la nivelul terminatiilor, crescand nivelul dopaminei extracelular, iar la alcoolici este intensificata eliberarea de serotonina.

Hipotalamusul joaca un rol important in modularea reactiilor imune nespecifice (fagocitoza si migrarea leucocitara) si specifice (anticorpogeneza). In acest domeniu, semnificative sunt cercetarile efectuate la Cluj-Napoca de G. Benetato, I. Baciu, M. Dorofteiu.