ORGANIZAREA FUNCTIONALA A MEMBRANEI CELULARE

Organizarea functionala a membranei celulare

Structura membranei celulare a putut fi identificata prin utilizarea tehnicilor de microscopie electronica. Astfel, in 1972, Singer si Nicolson au elaborat modelul mozaicului fluid lipidoproteic, unanim acceptat astazi, conform caruia membrana celulara este constituita dintr-o matrice fosfolipidica, de consistenta fluida, in care macromolecule proteice plutesc asemanator unor "iceberguri".

glicoproteine

Dublu strat fosfolipidic

Proteine integrale

colesterol

1. Lipidele membranEI CELULARE

Lipidele membranare sunt reprezentate de fosfolipide, colesterol si glicolipide.

Matricea fosfolipidica

Cuprinde, in principal, fosfatidilcolina, sfingomielina, fosfatidilserina si fosfatidiletanolamina.

Fiecare molecula fosfolipidica prezinta doua extremitati:

una hidrofila (polara) alcatuita din glicerol, colina si o grupare fosfat si

una hidrofoba (apolara) reprezentata de doua grupari hidroxil esterificate cu acizi grasi.

Datorita caracterului amfoter, fosfolipidele se dispun in doua straturi monomoleculare opuse, formand dublul strat fosfolipidic. Capetele hidrofile sunt orientate spre periferie, iar cele hidrofobe sunt orientate central, unele spre altele.

Roluri:

1). este factor determinant al permeabilitatii selective a membranei. Mebrana este:

permeabila pentru molecule liposolubile (acizi grasi, etanol) si molecule de gaz (O₂ si CO₂), care strabat cu usurinta matricea fosfolipidica;

partial permeabila pentru apa si molecule hidrofobe mici;

impermeabila pentru molecule hidrosolubile.

2) Fosfolipidele membranare reprezinta substratul actiunii unor enzime membranare care furnizeaza mesageri intracelulari si extracelulari.

Mesagerii intracelulari apar in prezenta fosfolipazei C (PLC) care actioneaza asupra inozitolfosfolipidelor membranare, in special asupra fosfatidilinozitol-4,5-bifosfatului (PIP₂). Astfel, se formeaza diacilglicerol (DAG) si inozitoltrifosfat (IP₃), mesageri secundari cu rol important in modularea contractiei muschiului neted. DAG activeaza proteinkinaza C (PKC) implicata in fosforilarea anumitor proteine intracelulare, iar IP3 induce eliberarea Ca²⁺ din reticulul sarcoplasmatic.

Mesagerii extracelulari apar sub actiunea fosfolipazei A2 care elibereaza din membrana acidul arahidonic, precursor al derivatilor eicosanoizi (mediatori ai inflamatiei). Acidul arahidonic poate fi metabolizat pe calea ciclooxigenazei, rezultand prostaglandinele sau pe calea lipooxigenazei, rezultand leucotrienele.

b. Colesterolul din structura membranei are rol in flexibilitatea si stabilitatea membranei.

c. Glicolipidele impreuna cu glicoproteinele si proteoglicanii formeaza zona periferica a membranei celulare, numita glicocalix sau "atmosfera pericelulara", cu rol important in interactiunile celulei cu mediul extracelular.

Cele mai complexe glicolipide membranare contin acidul sialic (acid N-acetilneuraminic) care confera suprafetei externe a membranei o incarcatura electricnegativa.

2. Proteinele membranei celulare

Proteinele membranare reprezinta jumatate din masa membranei si stabilesc cu lipidele un raport de 1/50 (o molecula proteica la 50 de molecule de lipide). Reprezinta un element activ din structura membranei, care determina proprietatile si functiile specifice ale acesteia.

In functie de relatiile pe care le stabilesc cu matricea fosfolipidica, proteinele membranare se clasifica in proteine extrinseci si intrinseci.

a. Proteinele extrinseci (periferice)

Caracteristici

- sunt situate la suprafata externa sau interna a matricei fosfolipidice, de care sunt slab ancorate prin forte electrostatice.

- au o mare mobilitate laterala si verticala, in planul membranei; se pot atasa si detasa temporar, formand agregate functionale complexe.

Roluri

- rol enzimatic: la nivelul suprafetei externe (lipoproteinlipaza, acetilcolinesteraza, etc),

la nivelul suprafetei interne (adenilatciclaza, guanilatciclaza, etc).

- Proteinele extrinseci dispuse spre suprafata interna a matricei au, in majoritatea lor, proprietati contractile si formeaza citoscheletul membranar. Ele constituie o importanta zona de ancorare a proteinelor incluse in membrana, precum si a sistemelor contractile intracelulare. De asemenea, participa la procese de fosforilare si defosforilare implicate in procese dinamice celulare, cum ar fi fagocitoza, emiterea de pseudopode, etc.

b. Proteinele intrinseci (integrale)

Caracteristici:

- sunt proteine cu structura asimetrica care strabat matricea fosfolipidica de pe o fata pe alta.

- sunt puternic ancorate prin legaturi hidrofobe si hidrofile, avand o mobilitate redusa.

Rol:

- glicoproteinele, puternic glicozilate la nivelul portiunilor extracelulare, participa impreuna cu glicolipidele la formarea glicocalixului.

- pot fi canale ionice sau proteine transportoare,

- pot indeplini rol de receptori membranari.

In ansamblu, proteinele membranare pot indeplini urmatoarele functii:

Proteine - enzime (ex. adenilatciclaza, fosfolipaza C - cu rol in sinteza mesagerilor secundari);

proteine - canal (acvaporinele, canalele ionice);

proteine transportoare ("carrier") - pompe ionice, cotransportori, schimbatori;

proteine - receptor;

proteine - reglatoare (proteinele G);

proteine de atasare intercelulara (integrinele) si proteinele de comunicatie intercelulara (conexonii).