Competitia pentru resurse si relatiile intraspecifice. Relatiile intraspecifice la plante, animale si microorganisme. Factorii care modeleaza relatiile intraspecifice.

Competitia pentru resurse si relatiile intraspecifice. Relatiile intraspecifice la plante, animale si microorganisme. Factorii care modeleaza relatiile intraspecifice (factori dependenti de densitate, factori independenti de densitate, hrana, stressul, calitatea genetica, comportamentul social).

Competitia si relatiile intraspecifice

Relatii la plante, animale, microorganisme

Relatiile intraspecifice contribuie la asigurarea echilibrului ecologic la nivel populational dar si la nivelul biocenozei. Tipologia relatiilor este de o mare diversitate si la acest nivel, la plante, animale, micoorganisme. Amintim cateva tipuri mai importante:

☼ - Relatii intraspecifice la vegetale. Plantele prezinta relatii de concurenta pentru lumina, pentru substantele nutritive din sol sau efectiv pentru o anumita unitate de spatiu in care sa se poata dezvolta eficient. Fenomenul se manifesta la nivel de coranament, tulpini sau radacinile din sol. Cresterea densitatii pe unitatea de suprafata determina diminuarea taliei si robustetii, incetinirea cresterii si diminuarea ratei de reproducere. Intre viteza de crestere a unei populatii vegetale si densitate esista o relatie care este in functie de specie. Relatiile intraspecifice dintre plante modifica productia primara

Fig. 6-130. Coordonatele modelului interactiunilor dintre 2 specii schematizand cateva tipuri comune de interrelatii; prezentare in doua modalitati (dupa Odum 1993; Faurie si colab. 1998)).

☼ - Interactiuni intre clasele de varsta, intre generatii si specii, la animale;

☻- Competitia intre clase de varsta pentru spatiu. Fenomen caracteristic la foarte multe animale si chiar se poate spune ca la aproape toate. Nevoia de spatiu se deduce si din ierarhia sociala pe de o parte dar si din simpla nevoie de procurare a elementelor intretinerii vietii. Odata dobandite, teritoriile sunt pastrate si ele devin "proprietate" (homing). Fiind vorba de clase de varsta, evident adultii sunt cei favorizati. La specie Salmo trutta faria (pastrav) exista o competitie extrem de activa pentru oxigen (Faurie si colab. 1998).

☻- Competitia intre clase de varsta pentru hrana sau alte resurse. Desi se manifesta uneori in regnul animal o competitie clara pentru hrana intre clase de varsta nu exista ca forma de lupta pentru supravietuire. Cu alte cuvinte, nu exista o competitie intre adulti si progenitura lor

☻- Competitia intre generatii pentru spatiu. Dominanta si intensa este competitia intraspecifica. Intraspecific apar fenomene complexe de izolare ecologica si competitia duce practic la coexistenta. Exista de exemplu nevertebrate bentonice (Crustacea: Cirripedia) care se gasesc fixate pe suprafete dure, sau Anelide tubucole dispuse in zone mai laxe sau unde exista recife. Ambele populatii filtreaza masiv apa pentru procurarea hranei si speciile sunt intr-o competitie dura nu numai cu alte specii de nevertebrate bentonice dar chiar cu membrii proprii ai speciei.

☻- Capacitatea de facilitare a cresterii, dezvoltarii si supravietuirii speciilor. Reprezinta un fenomen caracteristic evidentiat la unele specii (ex. specii marine bentonice). Acestea pot atrage cu ajutorul unor mediatori chimici (feromoni, kairomoni, sinomoni, atractanti etc) larvele lor sau larve ale altor specii si "dispun" ca acestea sa se fixeze in zona respectiva. Astfel se explica existenta formatiunilor concentrate, monospecifice sau respectiv, mozaic de specii, pe acelasi biotop. Acest mozaic se accentueaza, una dintre specii putand modifica biotopul, favorabil pentru ea si defavorabil pentru o alta specie. Literatura de specialitatea (Lagadeuc si Brylinschi 1987) citeaza cazul anelidelor marine tubicole din genul Polydora si speciile de Balanus. Ele pot constitui un mozaic in concentratii dense. Speciile de Polydora isi fac niste "vase" cu grosimea de cativa cm, din particole de argila si alte suspensii. Acesta este ciuprins intre tuburile lor de protectie si in care este facilitata fixarea larvelor speciei. Fixarea larvelor de Balanus se face din contra, pe roca, ba mai mult, este inhibata de prezenta acestor "vase". In consecinta, teritoriul respectiv va apartine speciei care va coloniza prima zona respectiva, iar cealalta va fi dezavantajata sau exclusa.

☻- Relatii de alungare sau suprimare (agresiune, canibalism). Este un fenomen care se intalneste mai frecvent la nevertebrate dar si la vertebrate. Din punct de vedere al eficientei accesibilitatii la resurse sau spatiu, agresivitatea poate fi benefica, atat intraspecific cat mai eles interspecific. In ceea ce priveste canibalismul, un asemenea comportament nu este nici absolut "benefic" nici absolut "malefic". Prin forma de canibalism se pot inlatura elementele slabe sau bolnave din populatii. Dar exista si forme de canibalism "involuntar". Astfel unele specii marine nu-si recunosc progenitura si ea poate fi atacata si consumata. Astfel este cazul unor Copepode planctonice carnivore care consuma toate tipurile de larve si inclusiv pe cele proprii (nauplii). Fenomenul este se pare declansat de faptul ca la o anumita varsta larvele migreaza spre profunzime si acestea nu sunt recunoscute ca fiind propriile larve. La fel este si cazul speciei Thunus thunus (tonul), in al carui stomac s-au gasit un numar mare de indivizi ai propriei specii. Si in acest caz adultul traieste in zonele profunde iar tineretul mai spre suprafata. In momentul in care se deplaseaza spre a se hrani, progenitura nu mai este recunoscuta.

☼ - Comunicare chimica intre indivizi ai regnului animal. Comunicarea chimica este diversa si asupra semnificatiei acesteia in lumea vie vom reveni in cap. urmator. Precizam aici doar cateva aspecte legate de rolul mediatorilor chimici in medierea competitiei si coevolutiei intra- si interspecifice. Exista categorii diverse de mediatori chimici, unii cu actiune intraspecifica (ex. feromoni de agregare, feromoni de dispersie, feromoni de marcare, feromoni sociali, feromoni sexuali, otravuri, depresori etc) sau cu actiune interspecifica (allomoni, kairomoni, sinomoni etc). Mediatorii chimici se pare ca au un rol fundamental in modelarea relatiilor dintre populatii pe de o parte si dintre populatii si spatiu - resurse, pe de alta parte. Se intelege ca diversitatea tipurilor de comunicare este mare: intre specii de plante, intre plante si animale, intre animale si animale, intre plante si microorganisme, intre animale si microorganisme, numai intre microorganisme.

☼ - Comunicarea comportamentala (agregare, dispersie, marcarea teritoriului, reactia de grup, comportamentul social). Este evident ca in cazul competitiei sau al coevolutiei sa intervina o serie de modele comportamentale. La multe specii, intre comportamentul social si fiziologia reproducerii exista o stransa legatura. Este cazul speciilor de pasari. De maniera generala, concentratia unei populatii determina o diminuare a ratei de reproducere. Se spune ca rata reproducerii este dependenta de densitate. In conditiile unor cresteri exagerat de mari a nivelului populatiilor sau in cazul unor explozii demografice, intervine un asa-zis feed-back contrar care poate regla in mod drastic populatia (de ex. prin epuizarea resurselor sau diminuarea prin subalimentare). Cu alte cuvinte, pe langa un feed-back negativ ce intervine in relatia populatie resurse, intervine si acest feed-back contrar care actioneaza asupra populatiei.

Relatiile intraspecifice si factorii care le modeleaza

Competitia intraspecifica este practic o expresie a gradului de toleranta sau intoleranta intre indivizii aceleiasi specii. Intervin mecanisme complexe (majoritatea comportamentale) care regleaza populatiile, limitand numarul de indivizi, asigurand necesarul de hrana si spatiu, supravietuirea si perpetuarea speciei.

a. Relatiile intraspecifice si factorii independenti de densitate Factorii independenti de densitate pot avea un deosebit impact asupra cresterii sau descresterii populatiei. Sunt factori care pot actiona independent, sau simultan cu factorii dependenti de densitate. O serie de modificari la nivelul factorilor de mediu (umiditate excesiva, uscaciune, temperatura foarte mare sau foarte scazuta etc) influenteaza fluctuatiile la nivelul populatiilor. Dintre toate speciile, insectele sunt cel mai remarcabil exemplu in acest sens. De exemplu, la nivelul populatiei de afide schimbarile sunt influentate de: varsta plantei; nivelul de daunare al generatiei anterioare; predatorismul; umiditatea si temperatura (Sluss 1967).

In ceea ce priveste vertebratele, efectul factorilor fizici este mai putin dramatic. Totusi, multe specii (reni, pasari etc) sunt influentate de factorii de mediu. La unele specii de pasari populatia este reglata de: umiditatea solului; proportia femelelor mature; umiditatea sezoniera (Francis 1970). O relatie similara de influenta a umiditatii a fost evidentiata la rozatoarele de desert (Beatley 1969). La multe specii de animale o umiditate foarte mare este deosebit de importanta pentru eclozare sau supravietuirea juvenililor.

Abilitatea omului de a modifica si influenta mediul are urmari directe asupra popolatiilor speciilor. Defrisarea, desecarea, schimbarea peisajului original, utilizarea pesticidelor etc, influenteaza dramatic marimea populatiilor speciilor in asa fel incat sa aiba asigurat echilibrul accesului la resurse. Actiunea poate fi directa sau indirecta, prin distrugerea reprezentantilor altor verigi sau nivele trofice.

b. Relatiile intraspecifice si factori dependenti de densitate. La multe specii si organisme mecanismele pentru reglarea populatiei, in limitele normale ale mediului, sunt larg-dependente de densitatea populatiei insasi. Apare astfel cu claritate ca reglarea populatiilor este un proces homeostatic. Cu alte cuvinte, cand populatia atinge o anumita densitate, efecte dependente de densitate reduc populatia. Cresterea populatiei este invers corelata cu densitatea (la cresterea densitatii, rata natalitatii descreste iar mortalitatea creste; la diminuarea densitatii, rata natalitatii creste iar a mortalitatii descreste). Exista astfel un mecanism feed-back de reglare a populatiei. In aceste oscilatii exista o lungire a timpului: organismele au nevoie de un timp mai lung pentru a creste si a se reproduce si foarte rar este atins un echilibru stabil al populatiei. Limitarea populatiei este determinata de competitia intraspecifica, adica existenta unui numar de indivizi, care in diferite conditii de mediu sa aiba acces deplin la spatiu si hrana. Competitia pentru acestea poate duce la agresivitate, stress, mortalitate sau emigrare.

c. Hrana. Rolul hranei in limitarea populatiei si modelarea competitiei intraspecifice a fost amplu studiata (Nicholson 1954; Hairston si colab. 1960). Pentru ca este o sursa de energie esentiala in mentinerea populatiei, hrana, direct sau indirect, independent sau asociat cu alte resurse care limiteaza populatia, functioneaza in aceeasi maniera. In experimente de laborator, doua specii de Drosophila (D. melanogaster si D. pseudoobscura) s-a evidentiat ca marimea si cresterea populatiilor sunt limitate de spatiu si hrana (Ayala 1968). Daca in laborator este relativ simplu de a pune in evidenta rolul hranei in influentarea competitiei intraspecifice, in conditii naturale este dificil, deoarece factorul hrana poate interfera cu alti factori. Direct sau indirect, hrana influenteaza fecunditatea si mortalitatea. Hrana influenteaza intr-o multitudine de forme si populatia umana (stress nutritional, toleranta metabolica, boli, retardare, mortalitate).

Relatia dintre nivelul populatiilor si hrana si complexitatea competitiei intraspecifice pentru hrana a sugerat elaborarea unor modele explicative (Lack 1954; Schultz 1964). Asa este de exemplu ipoteza lui Pitelka a utilizarii hranei disponibile (Pitelka 1964) bazata pe ciclul de 4 ani la lemingii arctici. A fost elaborat un model general al mecanismelor de reglare a populatiei in cadrul competitiei intraspecifice (Fig. 6-131).

d. Stress-ul Reprezinta un mecanism de control fiziologic. La nivel populational exista evident un stress social, iar acesta actioneaza asupra individului printr-un feed-back fiziologic, implicand sistemul endocrin, intr-o maniera specifica (Fig. 6-132).

Astfel, au loc schimbari fiziologice si comportamentale, adesea in prezenta unei hrane abundente. In aceste situatii se formeaza subcolonii de indivizi iar relatiile normale de subordonare se altereaza ducand la formarea de grupuri instabile, fapt care la randul lui duce la scaderea ratei nataltati si la o slaba vitalitate si supravietuire a indivizilor tineri. In sens invers, o aglomerare pra mare cauzeaza o crestere a comportamentului agresiv care poate culmina uneori cu atacuri frecvente si chiar mortale asupra indivizilor tineri care inca nu "au inteles" semnificatia supunerii si ierarhiei de grup. Indivizii subdominanti vor avea mai putin acces la utilizarea mediului si implicit a hranei. Aceasta determina scaderea greutatii, aparitia bolilor si intarzierea maturizarii sexuale. Aceste modele comportamentale au fost amplu studiate de catre ecologi, an conditii experimentale, la iepuri (Myers si colab. 1971) sau la pesti si broaste (Richard 1958). Astfel, declinul in greutate nu este numai atributul diminuarii hranei dar si o serie de alti factori dependenti de calitatea apei. De exemplu, la broasca o mare cantitatea de mormoloci aparent inhiba cresterea dar aceasta era de fapt influentata de cantitatea mare de alge si de fecale pe de alta parte. O asemenea calitate a apei poate influenta prin inhibitie si cresterea altor specii (Licht 1967).

In ceea ce priveste omul, stress-ul este poate cel mai nociv dintre toti factorii care influenteaza populatia umana, cresterea si competitia. Un om care traieste ca si un animal in mediu submarginale sau marginale va prezenta un comportament afectat, determinat de stress. Simbolic, sintetizam in Fig. 6-99 influenta stress-ului asupra mediului antropic si comportamentului uman.

Populatiile de plante sunt si ele puternic influentate de o densitate prea mare. Existand doua modalitati de reproducere (vegetativa si sexuala), si raspunsul la stress difera. Intr-un anume fel, o planta poate fi comparata cu o populatie, reprezentata prin crsterea si dezvoltarea componentelor sale (ramuri, frunze, flori). Cu cat numarul acestor elemente se mareste, creste si concurenta la resurse. Daca densitatea plantelor nu va trece peste o limita optima, productivitatea plantelor / unitatea de suprafata nu este afectata. Chiar si biomasa pe unitatea de suprafata poate fi aceeasi.

Daca acest raport nu este optim lucrurile se vor schimba. Plantele vor manifesta un raspuns plastic, in sensul ca indivizii isi vor ajusta, forma, marimea, numarul de frunze, flori, ramuri sau productia de seminte in functie de resursele disponibile. Un al doilea raspuns va fi dat de cresterea mortalitatii, care este reprezentativa la nivelul semintelor (similar indivizilor tineri de la animale). Marimea unei populatii a unei plante, care porneste de la o anumita cantitate de seminte este in functie de numarul acestora si de marimea suprafetei pe care cad si au capacitatea de a se dezvolta. Densitatea variaza si cu marimea plantei, iar o anumita marime are un nivel similar de supravietuire la densitati diferite. La multe plante, reproducerea semintelor la densitati mari este practic inexistenta. Cu cat densitatea plantelor creste numarul urmasilor vegetativi descreste. Un al treilea aspect al raspunsului plantelor ca rezultat al influentei stress-ului la densitate este o exploatare ierarhizata a spatiului si resurselor. Putini indivizi vor fi dominanti si vor controla locul; cei mai multi vor ramane mici si cu slaba viabilitate.

e. Dispersia Supraaglomerarea si implicit, fenomenele asociate cu aceasta cum ar fi de exemplu comportamentul agresiv sunt forte importante care determina dispersia. Ierarhizarea sociala si teritorialitatea (forme de manifestare ale unui model comportamental parental), pot forta indivizii de ase indeparta si de a cauta habitate convenabile neocupate de alti indivizi sau de alte specii competitive. Atunci cind densitatea este mare, dispersia este mai accentuata.

Modelul cel mai caracteristic este emigratia (strins asociata cu imigratia). Daca populatia de pe o anumita suprafata este destul de stabila si se afla la limita capacitatii de suportare a mediului (K), miscarile de dispersie au putina influenta asupra densitatii populatiei si pot influenta in mica masura structura pe virste a populatiei. Dar, miscarile de emigrare, induse de suprapopulare si cantitatea redusa de hrana, vor influenta rata de reproducere si structura pe clase de virsta la populatia care va ramane in teritoriul respectiv. Imigratia poate mari nivelul populatiei si duce la o sporire a ratei de crestere nu numai ca aditie in sine de noi membrii dar si prin cresterea ratei natalitatii.

f. Calitatea genetica. Majoritatea studiilor au fost facute pe populatii de animale, predominant la unele specii de fluturi (Wellington 1960), rozatoare (Chitty 1960 sau diptere (Ayala 1968). In ceea ce priveste dipterele, studiile de dinamica populationala la specii de Drosophilla au sugerat a marimea popultiilor care traiesc la un moment dat intr-un anumit mediu depinde de constitutia sa genetica. Populatiile mari au o variabilitate genetica mai mare decat cea a populatiilor mici. Asemenea populatii pot sa se adapteze mult mai eficient la o schimbare de mediu. Genotipurile corespunzatoare, adecvate vor supravietui comparativ cu cele ineficiente. Populatiile mari poseda o variabilitate genetica ce le permite sa exploateze eficient resursele si sa se adapteze mult mai usor la un nou mediu de viata (Ayala 1968; Krebs si colab. 1973).

g. Comportamentul social La multe specii de animale, competitia intraspecifica este rezultatul unui comportament social, al gradului de toleranta sau intoleranta dintre indivizii aceleiasi specii. Comportamentul social apare ca un mecanism de reglare a numarului indivizilor, in asa fel incat sa se limiteze numarul la capacitatea de suportare a mediului, la resursele existente si marimea spatiului, la capacitatea de reproducere. Competitia pentru spatiu, hrana si reproducere sunt cele mai importante situatii competitive in care un individ se poate angaja. Este contestat modelul de competitie care minimalizeaza violenta si se afirma ca ar exista un fel de conventionalism folosit pentru intimidarea adversarului. Exista tendinta intre multe animale de a se constitui in grupe sau colonii. Multe dintre astfel de grupe (in special la nevertebrate) prezinta anumite forme de organizare sociala bazat pe o agresivitate intraspecifica si intoleranta, de dominanta a unui individ asupra altuia. Apar astfel doua forte contrare: una care atrage mutual indivizii unii spre altii si cealalta care asigura subordonarea si ierarhizarea. In acelasi timp, indivizii prezinta un anume grad de intoleranta sociala si o reactie impotriva aglomerarii (agregarii). Fiecare individ va ocupa o pozitie precisa in grup, bazat pe dominanta si subordonare. In aceasta ierarhizare exista un individ alfa (dominant peste toti), un individ beta (dominant peste toti cu exceptia lui alfa) si omega (restul indivizilor).

Rangul social (ierarhia) este determinata ca urmare a luptei, pacalirii sau amenintarii. Este o organizare care de fapt determina o armonie sociala in stabilirea relatiilor competitive intraspecifice si rezolvarea disputelor dintre indivizi cu un minim de lupta ceea ce impiedica risipirea energiei.

Teritorialitatea exista atunci cand un individ animal apara o anumita suprafata de teren, pentru o anumita perioada de timp, iar aceasta nu este impartita cu alti rivali. Apararea teritoriului se bazeaza pe modele comportamentale definitive ce implica secvente de fuga si evitare a rivalilor si astfel este posibila mentinerea unor modele mai mult sau mai putin regulate de distributie a indivizilor. Un individ apara intreaga suprafata a teritoriului sau. Deoarece teritorialitatea implica o distributie a animalelor pe un teritoriu dat s-au elaborat chiar cateva ipoteze (teorii) ale teritorialitatii bazat pe disponibilitatea habitatului. Amintim pe cele 3 mai importante:

a. teritoriul functioneaza ca un factor dependent de densitate, fortand masculii (datorita unmor situatii de supraaglomerare) sa se deplaseze spre alte habitate disponibile (din S1 in S2) (Kluijver si Tinbergen 1953). La un nivel scazut al densitatii populatiei numai habitatul optim va fi ocupat; la densitati mari, toate habitatele vor fi ocupate.

b. teritoriul este ca un disc compresibil si elastic, de o anumita marime (Huxley 1945). Astfel, daca densitatea creste, marimea teritoriului descreste. Daca teritoriul este comprimat pana la o anumita limita, rezidentii vor rezista la aceasta comprimare, dar intrarea altora din exterior este oprita. Deoarece comportamentul agresiv nu este acelasi pentru toti indivizii, cei mai agresivi sunt avantajati fata de cei mai putini agresivi care vor trebui sa plece in alte habitate.

c. teritoriul functioneaza ca un spatiu al indivizilor in afara habitatului iar densitatea este determinata independent de comportament (Lack 1964).

Spatiul de locuit (home range) reprezinta acea suprafata in care traieste in mod normal si nu este asociat in mod necesar cu vreun tip particular de comportament agresiv. La multe specii, spatiul de locuit este echivalent cu teritoriul si el poate fi extrem de variabil, chiar in cadrul speciei. Adesea este rigid ca marime si folosinta. Poate fi compact si continuu sau constituit din doua sau mai multe parti discontinui. Se poate deduce ca iregularitati in distributia hranei, atrag iregularitati ale spatiului de locuit si in frecventa de vizitare a zonei. Deplasarea animalelor si frecventa mai mare este concentrata in directia teritoriilor mai atractive, iar modelul de activitate variaza cu sezonul, varsta, competitia intraspecifica, conpetitia interspecifica, specie, sex, conditii ecologice, cantitatea de hrana disponibila etc.

Teritoriul poate fi apoi clasificat dupa activitatile comportamentale importante care au loc aici (ex. de imperechere, de cuibarit, de hranire). Rangul social si teritorialitatea reprezinta grade de manifestare ale aceluiasi model de baza comportamental dominant. Este dificil de a trasa o linie de demarcatie intre ele. In functie de anumite conditii de mediu o specie poate fi dominant teritoriala; in alte conditii ea trece de la modelul teritorial la o ierarhizare sociala. Indiferent de aspect, comportamentul social, si in particular teritorialitatea, este considerat un mecanism reglator al populatiei care eficientizeaza competitia intraspecifica