Functia motorie a maduvei spinarii

Functia motorie a maduvei spinarii

Semnalele senzitive care ajung in maduva spinarii se transmit la doua categorii de neuroni: fie la motoneuroni in mod direct, iar de aici la organul efector, fie la motoneuronii intercalari care ajung tot pe motoneuroni. Motoneuronii sunt de doua categorii, una din aceste categorii fiind motoneuronii α de dimensiune mare, de la care pornesc fibre mielinice Aα cu un diametru mare de 9-19 μm. Prelungirile periferice ale motoneuronului α ajung la fibrele musculare striate unde formeaza jonctiunea neuromusculara. Fibra nervoasa impreuna cu fibrele musculare pe care le inerveaza alcatuiesc o unitate motorie. In medie, o fibra Aα inerveaza 150 fibre musculare.

Alaturi de motoneuronii α, exista neuroni de dimensiuni mai mici numiti neuroni γ cu un diametru de 3-6 μm. Fibrele Aγ care pornesc de la acesti neuroni se raspandesc in fusurile neuromusculare la capetele striate ale acestora. Circa 30% dintre fibrele radacinii anterioare sunt reprezentate de fibrele provenite de la motoneuroni. Intre terminatiile senzitive si motorii se pot interpune neuroni intercalari. Datorita neuronilor intercalari si datorita formei partii terminale a aferentelor senzitive, reactiile efectoare medulare pot imbraca anumite particularitati. In primul rand, la nivelul maduvei se produce un proces de divergenta, adica de raspandire a excitatiei de la un neuron la mai multi neuroni. Tot aici se poate produce fenomenul de convergenta. Pe una si aceeasi celula (i.e. pe motoneuronul α) s-au pus in evidenta un numar foarte mare de terminatii nervoase. S-a apreciat ca astfel de sinapse pot ajunge la 6000-10000 pe o singura celula nervoasa.

In maduva, datorita neuronilor intercalari, se intalneste fenomenul de postdescarcare, prin intermediul circuitelor reverberante, circuite in care influxul nervos se autointretine intr-o retea neuronala. Reactia in aceste circuite dureaza mai mult decat timpul de actiune a stimulului. La nivelul maduvei se mai evidentiaza fenomenul de facilitare si de ocluzie.

Facilitarea apare cand pe un neuron actioneaza un stimul subliminal. Neuronul devine mai sensibil, incat chiar si alti stimuli subliminali pot declansa prin sumare un potential de actiune. In aceasta situatie, neuronul sufera un proces de facilitare.

Fenomenul de ocluzie se intalneste in conditiile in care doua fibre senzitive fac sinapsa cu trei neuroni efectori (sau motoneuroni). Stimularea unei fibre senzitive da nastere la un raspuns motor de o anumita amplitudine, dat de antrenarea a doi motoneuroni. Daca se stimuleaza concomitent cele doua fibre, raspunsul motor obtinut este mai mic decat suma raspunsurilor motorii aparute dupa stimularea separata a fibrelor. Fibra separata antreneaza in raspunsul motor doi neuroni, iar, cand se stimuleaza doua fibre senzitive, raspund in loc de patru neuroni, trei neuroni motori. Deficitul aritmetic al acestei stimulari se numeste ocluzie.

1 Reflexele motorii medulare

Reflexele motorii ce se incheie in maduva sunt reflexe segmentare. Cele mai importante reflexe medulare sunt reflexele miotatice (osteotendinoase, proprioceptive) si reflexele de flexiune (exteroceptive).

1.1 Reflexele miotatice

Reflexele miotatice se datoresc intinderii muschiului. Numele vine de la cuvintele grecesti mios (i.e. muschi) si tatos (i.e. intindere). Reflexele miotatice sunt declansate de excitarea a doua tipuri de proprioreceptori, a fusurilor neuromusculare sau a corpusculilor tendinosi Golgi. Acesti proprioreceptori alcatuiesc capatul periferic al analizatorului kinestezic. O problematica interesanta este reprezentata de modul in care proprioreceptia kinestezica creeaza o schema obiectiva integrala asupra corpului, a diferitelor sale segmente, in diversele momente de solicitare statica si dinamica. Aceasta schema reprezinta un nivel bazal al coordonarii psihomotorii pe care o vom aborda in extenso in subcapitolul final.

1.1.1 Fusul neuromuscular

Fusul neuromuscular se compune din fibre musculare modificate incluse intr-o capsula conjunctiva. Se afla intr-un numar de 7-10 fibre mai subtiri si mai scurte decat fibrele musculare striate din apropiere, denumite fibre intrafusale. In plus, se deosebesc de fibrele extrafusale prin aceea ca prezinta striatii la capete, iar nucleii sunt aglomerati in zona centrala. Fibrele intrafusale se divid in doua categorii: fibrele sacului nuclear, cu un diametru de 20 μm, mai groase si mai lungi, care au acumulati nucleii in zona mediana, si a doua categorie de fibre care sunt mai subtiri si mai scurte, la care nucleii sunt asezati in sir indian, in linie, sunt fibrele lantului nuclear. Fibrele intrafusale sunt fixate pe tendoane in paralel cu fibrele extrafusale.

Fusurile neuromusculare sunt dotate cu inervatie senzitiva si cu inervatie motorie. In zona centrala, atat pe fibrele sacului nuclear, cat si pe cele ale lantului nuclear se infasoara o fibra nervoasa groasa Aα cu diametru pana la 20μm, care-si trimite prelungirea pana in maduva, prelungire care vine in contact direct cu motoneuronul α din coarnele anterioare ale maduvei. O colaterala a acestor fibre senzitive urca in maduva si formeaza fasciculele spino-cerebeloase. Receptorii ce se localizeaza in zona centrala a fusului neuromuscular sunt proprioreceptorii propriu-zisi. Receptorii infasurati in partea mijlocie a fusului se numesc receptori anulo-spirali. Pe langa acest receptor, mai ales pe fibrele lantului nuclear si mai putin pe fibrele sacului nuclear, se gaseste receptorul eflorescent, reprezentat de o ramificatie de la care pornesc fibre mielinice Aβ, cu diametrul de 8 μm. Aceste fibre, ajunse in maduva, pot face sinapsa direct cu motoneuronii α sau vin in contact cu neuronii intercalari.

Fusul neuromuscular are si o inervatie motorie data de fibrele Aγ care sunt si ele de doua tipuri: γ₁ (fibrele dinamice) care ajung la extremitatile fibrei sacului nuclear si care se termina sub forma de placa motorie, si a doua categorie reprezentata de fibrele γ₂ (fibrele statice), care se termina ramificat pe fibrele lantului nuclear. Daca se excita motoneuronii γ₁ se produce o contractie rapida a extremitatii fibrei intrafusale (contractia apare ca o secusa), pe cand la stimularea fibrei γ₂ contractia este lenta si sustinuta.

1.1.2 Cum functioneaza proprioreceptorii anulospirali si eflorescenti?

Stimularea poate fi facuta fie pasiv, fie activ. Stimularea pasiva se realizeaza prin alungirea muschiului, prin tractiune sau prin intindere. Stimularea activa se datoreaza contractiei extremitatilor fibrelor intrafusale, care intind astfel zona centrala dotata cu receptori, producand astfel excitarea acestora. Excitarea receptorilor se transmite direct la motoneuronii α din coarnele anterioare ale maduvei, determinand contractia muschiului striat caruia apartine fusul neuromuscular.

Ce diferente exista intre cei doi proprioreceptori anulo-spiral si eflorescent? Cand se produce o alungire pasiva a muschiului se constata in receptorul anulospiral o descarcare foarte intensa de impulsuri in momentul initierii intinderii zonei centrale a fibrelor intrafusale si impulsuri mai rare in perioada intinderii sustinute. La receptorul eflorescent, descarcarile sunt mai intense cand muschiul ramane alungit. Deci, receptorii anulo-spirali sunt receptori dinamici, ce raspund la viteza de alungire si schimbarile bruste de lungime, pe cand receptorii eflorescenti sunt receptori statici care descarca impulsuri tot timpul cat muschiul este intins.

Declansarea reflexului se produce prin ciocnirea muschiului sau tendonului care provoaca alungirea pasiva a muschiului. Este suficienta o intindere a muschiului cu 0,05 mm pe o durata de 1/20 s pentru ca receptorul fusului neuromuscular sa poata fi excitat. Reflexul rotulian are o latenta de circa 20 ms. Latenta se explica nu atat prin transmiterea influxului nervos prin fibre de altfel foarte rapide Aα (120 m/s), dar, mai ales, prin intarzieri la nivelul singurei sinapse intre neuronul senzitiv si cel motor, de 0,5 ms.

1.1.3 Rolul reflexelor miotatice

Reflexele miotatice ajuta, in primul rand, la mentinerea posturii verticale. Sub influenta fortei gravitationale, genunchii au tendinta sa se indoaie. Datorita pozitiei, indoirea genunchilor determina intinderea muschilor cvadricepsi, care vor declansa un reflex miotatic ce produce contractia acestor muschi si readucerea organismului in pozitia anterioara. Fara existenta reflexelor miotatice pozitia ortostatica ar fi imposibila.

In al doilea rand, reflexele miotatice fac ca raspunsurile motorii sa devina line, progresive si sa nu apara raspunsuri motorii spasmodice. Scotand din functie fusurile neuromotorii prin sectionarea radacinilor posterioare, stimulii motori corticospinali determina o serie de contractii inegale, smucite, spasmodice. Deci, impulsurile motorii, mai ales cele de provenienta superioara, nu au o intensitate constanta. Pe calea motorie superioara trebuie sa se interpuna un amortizor reprezentat de fusurile neuromotorii.

Impulsurile motorii corticale se transmit atat motoneuronilor α, cat si motoneuronilor γ. Motoneuronii γ contracta exclusiv fibrele intrafusale in asa fel incat, pe parcursul contractiei muschiului striat, fusul neuromuscular isi pastreaza sensibilitatea. Daca s-ar excita experimental doar motoneuronul α, ar avea loc numai contractia fibrelor extrafusale, fara contractia fibrelor intrafusale, iar descarcarile din receptorul fusului ar disparea. In practica medicala se exploreaza componenta dinamica prin ciocanirea tendonului sau a masei musculare. Lipsa reflexelor osteotendinoase ne poate indica prezenta unei leziuni medulare. Reflexul rotulian are centrul in maduva L₄-L₅ si calea de conducere este asigurata de nervul crural, iar reflexul achilian are centrul in S₁ si calea de conducere este reprezentata de nervul sciatic.

1.1.4 Rolul functional al motoneuronilor γ

Motoneuronii γ stimuleaza extremitatile fibrelor intrafusale. In mod obisnuit, motoneuronii γ primesc impulsuri de la fasciculul reticulospinal, cu actiune facilitatoare (stimulatoare). Datorita impulsurilor primite de la acest fascicul, motoneuronii γ determina contractia extremitatilor fusului neuromuscular. Aceasta contractie excita receptorii anulo-spirali care vor determina excitarea motoneuronilor α (fig. 1.32).

Excitatia motoneuronului α se transmite fibrelor extrafusale. Circuitul descris se numeste bucla γ si este, practic, un circuit si jumatate. Bucla γ are importanta in mentinerea tonusului muscular. Tonusul este starea de semicontractie a muschiului sau rezistenta la modificarea pozitiei articulatiei prin motoneuronii γ. Ca dovada ca fasciculul reticulospinal este important in mentinerea tonusului este faptul ca, in cursul somnului, conditie in care tonusul fasciculului reticulospinal scade, si tonusul muscular scade. Invers, in starile de anxietate, reflexele miotatice sunt exagerate (e.g. reflexograma achiliana in hipertiroidism). Motoneuronii γ faciliteaza prin acest efect reflexele miotatice si le exagereaza.

1.1.5 Neuronii inhibitori din maduva

In afara de influentele facilitatoare, s-au descris si efecte inhibitoare asupra reflexelor medulare datorita prezentei in cornul anterior al maduvei a unor neuroni inhibitori evidentiati in anul 1941 de catre Renshaw. Aceste celule Renshaw primesc colaterale de la motoneuronii α din maduva, iar prelungirile lor ajung tot la motoneuronii α de la care au primit colateralele, precum si la motoneuronii invecinati. Stimularea celulelor Renshaw produce inhibarea motoneuronilor α si a celulelor invecinate. Inhibitia se poate exercita atat la nivelul fibrelor senzitive care fac sinapsa cu motoneuronul α, in cazul cand celulele Renshaw se termina pe acestea, situatie in care avem de a face cu o inhibitie presinaptica, cat si asupra pericarionilor motoneuronilor α, cand celulele Renshaw fac sinapsa pe corpul celular, situatie in care avem o inhibitie postsinaptica sau recurenta. Mediatorul chimic dintre fibrele colaterale ale motoneuronului α si celulele Renshaw este acetilcolina, iar intre prelungirile celulelor Renshaw si motoneuronului α este GABA (acidul gama-aminobutiric) sau glicina, mediatori inhibitori. Datorita celulelor inhibitorii Renshaw se impiedica ambalarea activitatii celulelor α si extinderea excitarii neuronilor invecinati, ameliorandu-se astfel precizia miscarilor. Neuronii Renshaw pot fi scosi din functie prin injectarea toxinei tetanice. Ca urmare, stimulii slabi pot determina contractii tetanice tonico-clonice. Si stricnina produce contractii similare, dar ea inhiba eliberarea glicinei, mediator chimic inhibitor din maduva spinarii. Se considera ca neuronii Renshaw intervin in reactiile dinamice, iar, la bolnavii cu spasmofilie, ar lipsi efectele inhibitorii ale neuronilor Renshaw.

Fibrele fusurilor neuromusculare sunt paralele cu cele extrafusale si reprezinta un mecanism feed-back care mentine intinderea constanta a musculaturii.

1.1.6 Corpusculii tendinosi Golgi

Reflexele miotatice pot fi provocate si de corpusculii tendinosi Golgi. Ei se afla la locul de unire intre muschi si tendon, mai mult in tendon.

Corpusculul tendinos Golgi este o prelungire periferica, extrem de ramificata si incapsulata a unei fibre mielinice de tip Aα. Pe capsula receptorului tendinos Golgi se fixeaza 15-25 fibre musculare striate. Receptorul Golgi este mai putin sensibil si este asezat in serie cu fibrele musculare striate. Stimularea corpusculilor tendinosi Golgi se produce prin intinderea receptorului in cursul contractiei musculare. Din cauza intinderii receptorului se produce o excitare a acestuia, care se conecteaza la nivelul maduvei cu neuronii intercalari inhibitorii, ce produc blocarea contractiei musculare. Acest fenomen se mai numeste reflex miotatic inversat si are rolul de a preveni smulgerea tendonului de pe insertia sa si ruperea muschiului in cursul contractiei. Deci, contractiile foarte puternice produc relaxarea musculara, reactie numita autogena.

In cazul reflexelor miotatice, excitantul natural il constituie gravitatia. Un reflex miotatic investigat in clinica il reprezinta clonusul ce rezulta din oscilatia fortei de intindere care actioneaza asupra muschiului. El poate fi usor de evidentiat la nivelul articulatiilor genunchiului sau ale gleznei. Daca ne plasam in varful picioarelor lasand greutatea pe spate, muschii gastrocnemieni se intind prin coborarea calcaielor. Stimulul de intindere este transmis de la fusurile neuromusculare ale gastrocnemianului la maduva spinarii. Aceasta excita in mod reflex, prin motoneuronii respectivi, gastrocnemienii care se contracta si ridica din nou corpul pe varfurile picioarelor. Dupa putin timp, contractia reflexa a muschilor ia sfarsit si corpul cade din nou pe spate, intinzand gastrocnemienii. Fusurile neuromusculare vor fi din nou excitate si intreg ciclul se reia. Aceste oscilatii ale reflexului miotatic constituie starea de clonus si apare numai cand reflexul este facilitat puternic prin impulsuri descendente din etajele nervoase superioare, in special din bulb.

Intr-un reflex miotatic intervine intotdeauna un neuron intercalar inhibitor care blocheaza muschii antagonisti, fenomen numit inhibitie reciproca (inervatia se numeste inervatie reciproca).

1.2 Reflexele de flexiune

Reflexele de flexiune se mai numesc reflexe exteroceptive sau reflexe nociceptive. Stimulii care le declanseaza sunt mai ales stimuli algici, aplicati pe tegumente sau subcutanat. Receptorii tactili, presionali, termici sau durerosi reprezentati de ramificatiile nervoase libere pot declansa reflexul de flexiune. Exista in prezent indicii ca si de la nivelul musculaturii pot porni stimuli responsabili de producerea acestui reflex.

Fibrele senzitive sosite de la receptorii cutanati fac sinapsa cu neuronii intercalari. Unii dintre acestia stimuleaza motoneuronii ce inerveaza muschii flexori, in timp ce altii inhiba activitatea motoneuronilor ce inerveaza muschii extensori.

Spre deosebire de reflexele miotatice care sunt reflexe monosinaptice, reflexele de flexiune sunt polisinaptice. In calea acestor reflexe se intercaleaza circa 6-10 interneuroni. Prezenta mai multor sinapse face ca perioada de latenta a reflexului de flexiune sa fie mult mai lunga. Iradierea excitatiei se face la toti muschii care participa la reflexul de flexiune, iar raspandirea se face in intreaga maduva. La om, acest reflex se poate demonstra prin stimularea algica a partii mediene a antebratului, care produce o flexie, dar si abductie. Excitarea pe partea dorsala determina extensia bratului si o abductie.

Propagarea excitatiei se face prin neuronii intercalari prin procesul de divergenta sau convergenta. Raspandirea excitatiei a fost demonstrata de Pfluger pe broasca spinala. In functie de intensitatea stimulului, se produce iradierea in maduva a excitatiei. Pfluger a luat broasca spinala si i-a introdus laba piciorului intr-o solutie slab acidulata, constatand retractia numai a labei. La o solutie mai acidulata are loc retractia membrului posterior in intregime. Cand solutia este mai acida, in reactia de raspuns sunt antrenate ambele membre posterioare. Un agent si mai nociv determina iradierea excitatiei si la membrele anterioare. In sfarsit, aciditatea foarte puternica produce generalizarea contractiei, care intereseaza si coloana vertebrala.

Pfluger a demonstrat astfel legile activitatii medulare ce se refera la amplitudinea reactiilor: legea localizarii, unilateralitatii, bilateralitatii, iradierii, a generalizarii si coordonarii. Prin circuitul de neuroni intercalari are loc si inhibitia reciproca, in sensul ca muschii antagonisti sunt inhibati.

Reflexele de flexiune recruteaza toate caile medulare, chiar si pe cele implicate in alte activitati, din cauza ca aceste reflexe sunt provocate mai ales de factori nocivi. Reflexele de flexiune sunt asociate cu reflexele de extensie incrucisata. Cand se produce flexia intr-un membru apare extensia in membrul opus. Aceasta reactie apare dupa 200-500 ms, ceea ce tradeaza faptul ca, pe traiectul reflexului de extensie incrucisata, exista un numar mare de neuroni intercalari. In cadrul reflexelor de flexiune, mai ales cele ale membrului inferior au importanta la om. Pe fondul reflexului de flexie deja descris, impulsurile aduse de neuronii senzitivi de la membrul stimulat trec in partea opusa a maduvei (avand la baza mecanismul inervatiei reciproce a centrilor nervosi). Aici, prin intermediul unor neuroni intercalari, se inhiba motoneuronii muschilor flexori si se stimuleaza neuronii muschilor extensori. Datorita acestui reflex se produce sustinerea membrului inferior care suporta greutatea corpului in ortostatism si in mers. Postdescarcarile in reflexele de extensie incrucisata sunt mai indelungate, ajutand organismul pentru indepartarea agentului nociv. Cel mai tipic este reflexul la atingerea unei suprafete fierbinti sau intepatura, in care apare reflexul de flexie.

Reflexele de flexiune se exploreaza prin zgarierea pielii cu un ac. Avem astfel reflexul cutanat abdominal, in care se produce zgarierea segmentara a pielii abdominale si in care se observa contractia muschilor abdominali, mai ales a dreptului abdominal. Un alt reflex polisinaptic investigat este reflexul cremasterian, declansat prin iritarea pielii de pe suprafata interna a coapselor. Se constata contractia muschiului cremaster care ridica scrotul. Si, in fine, un al treilea reflex este reflexul cutanat plantar, in care se irita marginea externa a plantei. Apare o flexie plantara a degetelor.

2 Reflexele ritmice medulare intersegmentare

Aceste reflexe se datoreaza prezentei unor neuroni intercalari propriospinali. Pericarionul acestor neuroni se afla in maduva, prelungirile ies in substanta alba, se extind la cateva metamere, dar nu parasesc maduva, formand, deci, cai propriospinale. Caile intersegmentare sunt responsabile de coordonarea activitatii motorii a membrelor inferioare si superioare, precum si a activitatii muschilor gatului. Declansarea reflexelor intersegmentare este facuta de stimulii tactili si stimulii porniti de la receptorul eflorescent din fusul neuromuscular. Receptorii anulo-spiral si corpusculii Golgi nu sunt implicati in acest reflex. Dintre reflexele ritmice intersegmentare amintim reflexul de grataj si reflexul de locomotie.

Reflexul de grataj este un reflex complex la care participa circa 20 de muschi. Reflexul consta in localizarea si indepartarea agentului prurigen. Pentru efectuarea acestui lucru se deplaseaza membrul posterior sau superior in zona factorului iritant. Urmeaza miscarile de du-te vino ale membrului datorita intrarii in actiune a unor circuite reverberante, in care sunt excitati ritmic agonisti, apoi antagonisti. Miscarile labei sunt comandate de circuite reverberante din maduva.

Reflexul de locomotie. Reflexul de locomotie poate fi demonstrat si pe un animal spinal, cu sectiunea maduvei la nivelul C₄-C₅. La un astfel de animal suspendat intr-un hamac, este suficienta atingerea labei pentru a incepe miscarile de locomotie alternative ale celor patru labe, care mimeaza mersul, ca si cum s-ar deplasa pe un suport solid. De aici reiese ca programul reflexelor de locomotie se afla in maduva spinarii. La copilul mic, cand face primii pasi, se activeaza centrii locomotori spinali de catre stimulii cutanati tactili plantari, prin circuite reverberante medulare. Pe masura ce sistemul nervos se maturizeaza, centrii motori medulari ajung sub comanda centrilor mezencefalici si centrilor motori corticali. La adult, centrii medulari nu pot comanda reflexul locomotor.

3 Socul spinal

Functiile maduvei se studiaza pe animalele spinale, cu maduva spinarii integra si sectiunea acesteia la C₄-C₅ pentru a se mentine respiratia spontana prin nervul frenic. Imediat dupa sectionare are loc o inhibitie a tuturor activitatilor medulare, inhibitie explicata prin faptul ca, sub zona de sectiune, neuronii medulari se hiperpolarizeaza (potentialul de repaus creste cu circa 6 mV). Dupa sectionarea maduvei se instaleaza o paralizie flasca, prin disparitia tonusului muscular. Tonusul dispare deoarece nu ajung la motoneuronii γ impulsuri facilitatoare de la formatiunea reticulara. In acelasi timp, se suprima sensibilitatea si sunt blocate reflexele somatice si vegetative. Dintre reflexele vegetative compromise amintim reflexul vasomotor, abolirea lui determinand scaderea presiunii arteriale. Presiunea arteriala se mentine prin impulsuri simpatice pornite din coarnele laterale ale maduvei din regiunea T₁-L₂. Ori de cate ori sectiunea se face in zona toracala superioara, dupa sectiune se produce prabusirea presiunii arteriale (i.e. presiunea maxima ajunge la 40-50 mm Hg). Prabusirea presiunii arteriale dureaza cateva zile. Atat la animale, cat si la om, presiunea arteriala revine in anumite limite dupa soc. Durata socului depinde de gradul de evolutie a animalului. La broasca, socul spinal dispare dupa cateva secunde, aparand o hiperreflexie timp de 2-5 min. La caine si pisica, socul dureaza 1-2 ore, la maimute cateva zile. La om, socul spinal dureaza in medie trei saptamani.

In timpul revenirii din socul spinal, activitatea medulara este reluata treptat. Unul dintre primele activitati reflexe care se pot constata este reflexul cutanat plantar inversat. Acest reflex cutanat plantar inversat se numeste semnul lui Babinski. Semnul lui Babinski se intalneste in mod normal la copii, pana cand incep sa mearga. La copil, acest semn denota o lipsa de mielinizare a caii piramidale pana la nivelul S₁. Reflexele cutanate plantare se incheie la nivelul S₁.

Presiunea arteriala revine dupa un timp mai scurt, dar lipsesc reflexele baroreceptoare, reflexe influentate de variatiile presiunii arteriale. Aceste cai sunt intrerupte, motiv pentru care presiunea arteriala are un caracter instabil. Activitatea glandelor sexuale (ovar si testicule) continua pentru ca acestea se afla sub comanda hormonala. La femei este posibila sarcina, iar la barbati, imediat dupa sectionarea maduvei, se produce o erectie indelungata, o stare de priaprism datorita hiperpolarizarii motoneuronilor din maduva sacrala, centrul erectiei.

Revenirea activitatii medulare se tradeaza prin cresterea tonusului muscular. Piciorul adopta o pozitie usor flectata. Din cauza revenirii tonusului, nu se produc atrofii musculare ca in cazul denervarii muschiului. In faza de revenire a reflexelor exista posibilitatea unor stari de hiperreflexie. Astfel, la stimularea tactila sau nociceptiva usoara a tegumentelor plantei se produce tripla reactie: flectarea piciorului pe gamba, a gambei pe coapsa si a coapsei pe abdomen, iar la stimularea mai puternica a coapsei apare reflexul in masa. In aceasta situatie, se produce tripla reactie la membrul stimulat de aceeasi parte, care iradiaza la membrul opus, reactie care va interesa si mictiunea, defecatia, cresterea presiunii arteriale si transpiratii profunde. Reactia are importanta la acesti bolnavi pentru ca ei isi pot astfel controla mictiunea sau defecatia prin ciupirea coapsei.

Putem concluziona ca maduva prezinta o activitate reflexa proprie. Activitatea reflexa a maduvei este insa coordonata in mod continuu de etajele supraadiacente maduvei, de asa-numitele zone suprasegmentare ale coordonarii activitatii motorii.