Organite celulare: cilii si pilii

Organite celulare: cilii si pilii

Cilii sau flagelii reprezinta apendice filamentoase unice sau multiple aflate la suprafata bacteriilor si reprezentand organitele de locomotie caracteristice organismelor procariote. La celulele eucariote exista structuri cu functii similare, dar cu o structura mult mai complexa, denumite cili sau flageli de tip eucariot.

Posibilitatea de deplasare independenta nu este o caracteristica generala la bacterii, intalnindu-se numai la anumite specii. Ea s-a dezvoltat, se pare, odata cu alungirea celulei, fiind intalnita la bacili, vibrioni, spirili si doar exceptional la bacteriile sferice.

Originea cililor se gaseste intr-o formatiune denumita corpuscul bazal (blefaroblast, disc) aflat la fata interna a membranei citoplasmatice. Existenta cililor, numarul si pozitia lor pe suprafata bacteriei sunt caracteristici determinate genetic, cu o mare importanta in taxonomie sau in diagnostic. Cilii sau flagelii se pot pune in evidenta prin metode speciale de colorare, insa de obicei se recurge doar la evidentierea lor in mod indirect, prin examenul mobilitatii bacteriilor.

In raport cu numarul si pozitia cililor bacteriile se clasifica in

-atricha (gr. tricha=par) sunt bacteriile lipsite de cili, imobile

-monotricha sunt bacteriile cu un singur cil sau flagel situat la unul din polii celulei

-amphitricha sunt bacteriile care poseda doi cili , situati cate unul la polii celulei

-lophotricha sunt bacteriile cu mai multi cili (5-30) situati sub forma unui smoc la un pol al celulei

-peritricha sunt bacteriile cu un numar mare de cili (30-100) situati in jurul celulei, pe toata suprafata sa (Proteus vulgaris are chiar cateva sute). 

Cilii sunt organite neesentiale pentru bacterie, fiind foarte fragili se pot rupe, fara sa afecteze viata celulei. Cilii sunt supusi proceselor de varibilitate fenotipica si genotipica. La unele specii s-au obtinut chiar variante aciliate, stabile genetic. La alte specii, sinteza cililor a fost influentata temporar de factori de mediu,ca temperatura, diferite substante adaugate mediilor de cultura. Spre exemplu, Yersinia pseudotuberculosis si Listeria monocitogenes sunt bacterii ciliate si mobile doar la cultivare la 20-25 C, in vreme ce la 37 C, in culturile incubate, acestea sunt imobile. Cilii se pierd daca bacteriile sunt cultivate pe medii la care s-au adaugat substante in concentratii moderate ca fenol, acid boric, sulfatiazol etc. Cilii cresc rapid, cu o viteza de 0,15 mm/minut. Cilii sunt mai lungi la celulele bacteriene imbatranite si la celulele care traiesc in medii lichide. 

Din punct de vedere al structurii morfo-chimice, cilii sunt structuri filamentoase, subtiri, flexibile si fragile, de forma helicala, cu spire neuniforme. Grosimea si lungimea lor variaza cu specia, conditiile de mediu si starea fiziologica. Grosimea cililor este neuniforma pe lungimea lor, diametrul variaza intre 10 si 30 nm. De exemplu, Salmonella typhimurium are cili cu grosimea de aproximativ 10 nm, iar Vibrio metchnicovii, de aproximativ 30 nm. Lungimea cililor este de 25-30 mm, insa unii spirili saprofiti ajung si la 72 mm. Filamentul ciliar este format din molecule proteice predominante, sferoidale, numite flagelina. Acestea au un diametru de 4,6 nm si o masa moleculara de 40 000 daltoni, fiind alcatuite din 11 tipuri de polipeptide. Flagelina este antigenica, ea reprezinta antigenii ²H² ai bacteriilor mobile.  Din punct de vedere al infrastructurii, cilii au in alcatuirea lor trei componente

a) Corpuscul bazal.

b) Carligul sau articulatia.

c) Filamentul ciliar helicoidal.

a) Corpusculul bazal reprezinta formatiunea in care cilii isi au originea. Are rol de piesa ²rotor² care imprima cililor miscari rotatorii, in ambele sensuri. Prezinta 4 discuri la bacteriile Gram negative si doar doua la cele Gram pozitive. Prin intermediul lor corpusculul bazal se gaseste ancorat in membrana citoplasmatica si in stratul profund al peretelui bacterian (stratul R sau rigid). Discurile sunt prinse intre ele printr-o piesa intermediara cu rol de ax de transmisie a miscarilor de rotatie. Acestea sunt notate cu initialele M, S, P, L, functie de rolul pe care-l au sau stratul parietal in care se gasesc, astfel

-discul ²M² (de membrana) situat in stratul dublu lipidic al membranei citoplasmatice, avand rol de ²rotor²

-discul ²S² sau ²stator², situat supramembranar, la fata externa a membranei citoplasmatice

-discul ²P² inclavat in peretele bacterian, in stratul mureinic rigid ²R²

-discul ²L² situat in profunzimea membranei externe , lipopolizaharidice a peretelui celular.

b) Carligul sau articulatia flexibila, intercalata intre corpusculul bazal si filamentul ciliar.

c) Filamentul ciliar helicoidal este cilul propriu-zis. Contine molecule sferoidale de flagelina asezate helicoidal. Prin rotirea filamentului se imprima celulei miscari variate, orientate intr-un anumit sens sau miscari de rostogolire. Cand discul ²M² se roteste in sensul acelor de ceasornic se imprima miscari de rostogolire, cand se roteste invers imprima celulei deplasare in linie dreapta. Pot avea loc 40-50 rotiri/minut, imprimand bacteriilor miscari rapide, cu viteze de 20-80 mm/secunda, de 40 de ori lungimea celulei (ghepardul, considerat cel mai rapid alergator parcurge in o secunda doar aproximativ de 3 ori lungimea sa corporala). Miscarea de rotire este imprimata de incarcatura electrica de sens contrar care determina o translocatie a ionilor de pe discul "M" pe discul "S". Baza biochimica a energiei necesare deplasarii nu este pe deplin cunoscuta, se pare ca este generata in cadrul unui sistem, cu participarea ATP-ului (similar fenomenelor care au loc in fibra musculara). Mobilitatea bacteriilor datorata cililor are o importanta deosebita, permitand bacteriilor sa realizeze in medii hidrice deplasari taxice, spre zonele care le ofera conditii optime de viata. Miscarile de rotatie si cele ondulatorii sunt realizate sincronizat, de catre toti cilii in acelasi sens, deplasand celula in spatiu spre o anumita directie. Alte specii pot sincroniza miscarile la toti germenii unei colonii spre medii semilichide. Intr-un mediu cu concentratii diferite de oxigen, bacteriile aerobe se deplaseaza spre zonele cu oxigen in concentratii maxime, fenomen cunoscut sub denumirea de aerotaxie. Spre exemplu, germenii depusi intr-o picatura, intre lama si lamela, se vor orienta in functie de cerintele pentru oxigen astfel : bacteriile aerobe spre marginile lamelei, unde concentratia in oxigen este maxima, bacteriile anaerobe spre zona centrala a picaturii, cu concentratii minime de oxigen. Deplasarile taxice pot fi influentate si de alti factori. Spre exemplu, bacteriile care poseda pigmenti fotosintetizanti se deplaseaza in medii hidrice spre zonele luminoase, fenomen cunoscut sub denumirea de fototaxie. Un chemotactism pozitiv exercita substantele utile in metabolism, cum sunt glucidele, acizii aminati, ionii de calciu, magneziu, in timp ce substantele nocive ca acizii grasi, alcoolii, sarurile metalelor grele, au un efect chemotactic negativ.

Pilii (fimbriile)

Sunt organite filamentoase cilindrice foarte subtiri, scurte si drepte, aparent rigide, raspandite pe toata suprafata celulei bacteriene (ca o perie). Se observa numai prin microscopie electronica, la unele bacterii Gram negative. Se diferentiaza 6 tipuri de pili: I, II, III, IV, V si F(pilii de sex). Azi se tinde sa se utilizeze termenul de fimbrii pentru tipurile I-V (fimbrii=franjuri) si a termenului de pili, pentru definirea tipului F (pili=par). Numarul pililor difera cu specia si cu tipul acestora : exista intre 1 si 1000 in cazul tipurilor I-V si intre 1 si 10, in cazul tipului F.

Din punct de vedere morfochimic, pilii I-V sunt organite tubulare subtiri, cu diametrul de 3-14 nm si lungime de 1-20 mm, alcatuiti din molecule de "fimbrilina" (o proteina cu masa moleculara de 16 600 daltoni), dispuse pe un singur rand, aranjate helicoidal. Pilii sexuali F sunt organite tubulare mai groase, cu diametrul de 6-15 nm si lungimea de 20 mm. Sunt alcatuiti din molecule de pilina, o fosfoglicoproteina cu masa moleculara de 11 800 daltoni. Subunitatile ei sunt dispuse pe un rand, helicoidal, delimitand un canal axial cu diametru de 25 A prin care trec molecule de ADN dublu catenar. Capatul acestor pili este sub forma unui buton, alcatuit dintr-un disc cu diametru de 5-20nm si o formatiune de 40-80 nm cu aspect de cupa sau caliciu. Rolul biologic al pililor nu se cunoaste in totalitate. Pilii de tip I-IV ajuta la fixarea bacteriilor pe anumite suporturi celulare sau de alta natura, pe care le pot coloniza. Confera unor enterobacterii patogene capacitatea de a se fixa si coloniza la suprafata mucoasei intestinale. Pilii confera acestor serotipuri de enterobacterii un plus de agresivitate, actionand ca un factor veritabil de patogenitate. Pilii F indeplinesc rolul de organite de copulare, care realizeaza in timpul proceselor de conjugare cuplarea bacteriilor F(+) cu cele F(-) (bacteriile F pozitive sunt donatoare de material genetic fiind considerate mascule, iar cele F negative sunt acceptoare de material genetic, considerate femele). Pilii au rol de zona receptoare pentru unii bacteriofagi lipsiti de apendice caudal (fagii "m" si "R17"), genomul lor fiind introdus in celula tot prin canalul papilar.