BAZELE TEORETICE ALE KINETOLOGIEI MEDICALE - FIZIOLOGIE NEUROMUSCULARA

BAZELE TEORETICE ALE KINETOLOGIEI MEDICALE FIZIOLOGIE NEUROMUSCULARA

Una din functiile cele mai importante ale SNC este controlul posturii si al miscarii.

Sistemul muscular

1. Comanda musculara

Fiecare impuls muscular provenind de la jonctiunea neuromusculara provoaca un raspuns muscular elementar sub forma unei secuse (contractii.)

Cresterea fortei degajate de catre muschi este efectuata printr-o crestere a frecventei descarcarilor (impulsurilor) nervoase damd nastere fenomenului fiziologic de sumatie. Forta astfel degajata poate fi de 7 ori mai mare decat cea din secusa elementara.

2. Muschiul

Fibrele musculare nu se contracta de maniera izolata ci formand un organ, muschiul care repercuteaza asupra tendonului forta dezvoltata prin intermediul fibrelor musculare. In timpul unei contractii musculare, un numar mare de fibre intra in actiune sinergic - ceea ce necesita un efort de coordonare foarte mare din partea sistemului nervos. Contingentul de motoneuroni nu este recrutat in acelasi timp. In conditii normale 60% din motoneuroni sunt in activitate (unii chiar isi inceteza acticvitatea, transmisia fiind preluata de altii) - acest mecanism previne oboseala.

Raspunsul motoneuronilor, caracterizat prin legea "totul sau nimic" este in functie de pragul lor de excitabilitate. Numarul de unitati motorii activate depinde de intensitatea semnalului de intrare.Dar, insistem si asupra faptului ca exista si o variatie continua de motoneuroni in activitate ceea ce presupune existenta unui generator aleator (subst. Reticulata) care regleza limitele intre care se afla unitatile motorii active si cele in repaus. Semnalul generat depinde de formatiunea reticulata.

Fibrele nervoase

1. Constituirea nervilor periferici

Se disting trei tipuri principale de fibre nervoase care au fost clasificate in A, B si C. Fibrele A si B sunt mielinizate in timp ce fibrele C sunt amielinice.

Fibrele A sunt cele mai groase si cele mai rapide. Ele au functii motrice sau senzitive si sunt subdivizate in functie de viteza lor de conducere in fibre α, β, γ, δ.

Fibrele B au un diametru mai mic si conducere mai lenta (3-15 m/s) ele corespunzand sistemului autonom preganglionar.

Fibrele C sunt cele mai subtiri si cele mai lente (2 m/s sau mai putin) si le intalnim in sistemul autonom postganglionar si in nervii viscerali si cutanati; ele joaca un rol foarte important in codajul durerii (transmiterea durerii) si raspunsurile nociceptive.

O alta clasificare numerica in cifre romane este propusa pentru fibrele A si utilizata pentru fibrele senzitive: de exemplu cele mai groase si mai rapide fibre ca acelea care provin de la terminatiile anulo-spinale ale fusurilor neuromusculare se gasec in fibrele I a(in jur de 20 microni diametru). Fibrele I b provin de la receptorii Golgi tendinosi; cele care provin de la terminatiile in buchet ale fusurilor neuromusculare sunt de tip II (in jur de 12 microni diametrul). Cele mai subtiri sunt cele de tip III si corespund fibrelor A δ.

Din punct de vedere general trebuie sa ne amintim ca o fibra nervoasa are un axon la nivelul caruia au loc manifestarile electrice adica conducerea influxului nervos si care este locul unde are loc neincetat un tranzit de substante active care vin de la corpul neuronului spre periferie vehiculand astfel factorii de activitate si troficitate. Paralel, o migrare identica se realizeaza in sens invers in celula nervoasa si fara incetare, informand asupra evenimentelor care au loc la periferie.

Cilindrax-ul unei fibre mielinice este inconjurat din int. Spre est de trei teci:

Teaca de mielina - substanta predominant lipidica deci rezistenta la stimularile electrice. Ea este intrerupta la nivelul nodulilor Ranvier; chiar si la acest nivel schimburile metabolice au loc si nervul este excitabil.

Teaca Schwann se intinde la suprafata tecii de mielina si se gaseste numai in celulele Schwann.

Teaca Henle care acopera teaca Schwann (formata din celule bazale si foarte conjunctive).

Fibrele nervoase sunt grupate in fascicole, fiecare fascicol fiind inconjurat de o teaca colageno-conjunctiva numita perinervul. Aceasta teaca trimite prelungiri in interior care se insirueaza intre fibrele nervoase ale endonervului. Ansamblul de diferite fascicole nervoase este inconjurat de o teaca - epinervul.

2. Echipamentul senzorial tendino-muscular.

Exista la nivel muscular si tendinos detectori senzoriali destinati aprecierii caracteristicilor activitatii neuro-musculare si participarii la un reglaj retroactiv al comandei nervoase. Intalnim astfel diverse tipuri de mecanoreceptori in articulatii si muschi.

Receptorii articulari: se descriu 4 tipuri la nivelul capsulei si ligamentelor.

Organele Golgi sunt observate in ligamente si nu in capsula. Ele sunt inervate de fibre nervoase cu diametru gros (Aα), adaptarea lor este lenta, informeaza asupra pozisiei articulare.

Corpusculii Ruffini si Pacini sunt inervati cu diametru mediu (Aβ). Corpusculii Ruffini raspund de informatii asupra miscarii si pozitiei in timp ce corpusculii Pacini raspund doar de miscare.

Terminatiile nervoase libere sunt inervate de fibrele III (dupa clasificarea lui Lloyd) Aγ si fibre amielinice C. Le intalnim atat in capsula cat si in ligamente; acestea intervin in detectarea durerii din timpul miscarilor fortate.

Receptorii musculari

Se disting la fel 4 tipuri de receptori dintre care doi sunt specifici:  org. tend. Golgi si fusurile neuromusculare. Ultimele contribuie la controlul proprioceptiv.

- organele neuro-tendinoase Golgi sunt formatiuni incapsulate sensibile la tensiunile din tendon. Ele sunt situate pe jonctiunea tendonului cu muschiul. Acesti receptori de intindere plasati in serie in raport cu fibrele musculare extrafusale sunt inervate de fibrele nervoase Ib.

Acesta dispunere in serie in raport cu fibrele musculare extrafusale au drept consecinta o excitare in timp ce tensiunea creste.

Aceasta provoaca o descarcare mai importanta in timpul unei contractii active decat in timpul unei intinderi pasive. (pe tendonul Golgi).

Fibrele Ib fac sinapsa cu motoneuronii prin intermediul unui neuron intercalar inhibitor. Aceasta activitate este inversa celei din fusurile neuromusculare.

Fusurile neuromusculare sunt mecanoreceptori care raspund de starea si variatiile de lungime ale muschiului. Ele sunt alcatuite din f. musculare specializate - fibre musculare intrafusale. Fibrele neuromusculare se intind pe toata lungimea muschiului si se insera pe una sau doua terminatii ale tecii unei mari fibre musculare extrafusale.

Se disting fibre musculare intrafusale corespunzand celor constitutive ale fusului neuromuscular si fibre extrafusale striate ale muschiului principal. Ambele sunt contractile.

Receptorul senzorial este constituit din fibre aferente care inconjoara fibrele fusului (terminatiile anulospiralate) apartinand grupului de fibre nervoase Ia. Le mai numim si terminatii senzoriale primare.

Daca muschiul si fusurile neuromusculare sunt intinse (fibre extra si intrafusale) o activitate electrica este transmisa sistemului nervos central a carei frecventa este proportionala cu gradul de intindere. Daca muschiul se scurteaza prin contractia fibrelor intrafusale, tensiunea in fusuri scade precum si frecventa potentialilor de actiune din fibrele aferente. Fusurile neuromusculare informeaza asupra lungimii muschiului.

Unele fibre neuromusculare sunt inercvate de fibre aferente de fiametru mic (grupul II) - numite teminatii secundare.

Intinderea musculara din timpul miscarii excita cele 2 categorii de fibre aferente. Fibrele din grupul II raspund de alungire prin descarcare sustinuta si care tine pe taata perioada intinderii in timp ce grupul Ia raspunde in principal de faza activa a intinderii musculare.

Astfel conceptia clasica a unui sistem deschis: semnal de intrare → motoneuron → fibre musculare trebuie inlocuit prin aceea a unui sistem inchis, de feed-back: semnal → motoneuroni → fibre musculare → proprioceptori → motoneuroni.

Sa ne amintim ca fibrele musculare intrafusale nu exercita nici o actiune mecanica asupra fortei musculare.

Se intalnesc deasemenea 2 categorii de receptori:

- corpusculii Pacini (grup II - Aβ) care raspund la stimuli vibratori si terminatiile libere care raspund de stimuli nociceptivi (grupele III - Aγ si C)

Transmiterea nervoasa

Intinderea pasiva - o intindere musculara provoaca o descarcare a fusurilor care trimit influxuri nervoase in fibrele Ia si II. Aceste fibre aferente Ia fac sinapsa direct cu sau prin intermediul unui neurom intercalar ca si fibrele II cu motoneuronii α din canalele anterioare ale maduvei spinarii. Raspunsul ajunge prin fibrele mot Aα la nivelul fibrelor extrafusale = contractia.

Ne aflam in fata primei bucle de feed-back, baza reflexului miotatic.

Receptorii Golgi care au un prag mai ridicate decat fusurile nu raspund decat foarte putin la intinderea pasiva. Daca intinderea inceteaza, descarcarile din acesti receptori se opresc.

Raspunsul muscular reflex este astfel cu atat mai intens cu cat intinderea este mai intensa si mai rapida.

Excitarea receptorilor raspunzatori de intindere nu sunt stimulati doar de schimbareea lungimii muschiului ci si de viteza de variatie a acestei lungimi.

Contractia activa - se determina o activitate a neuronilor α care excita doar foarte brusc extrafusal si nu au o actiune directa asupra fusurilor intrafusale.

Muschiul se contracta, deci se scurteaza si fusurile intrafusale se relaxeaza ceea ce provoaca o incetare a activitatii fusului neuromuscular si a fibrelor Ia. In paralel, organele Golgi sunt intinse, ceea ce trimite influxuri in caile aferente Ib care incearca inhibarea motoneuronilor α din maduva spinarii. Ne aflam in fata celei de-a doua bucle functionale (feed-back) cu prag ridicat si care nu intervine decat in contractii intense.

Sistemul Golma - Fibrele musculare intrafusale poseda o inervatie eferenta care provine tot din cornul anterior provocand o contractie la nivelul placii neuro-motorii (extremitatea contractila). Aceasta contractie intrafusala nu are nici o actiune directa asupra lungimii sau tensiunii din muschi dar prin intinderea portiunii centrale a fusului poate astfel provoca impulsuri aferente.

Se disting doua tipuri de motoneuroni gama amestecati cu motoneuroni α: moktoneuroni gama statici si dinamici

Comenzile gama-dinamici orienteza receptorii primari ai fusului spre o detectie a vitezei de schimbare a lungimii muschiului (fibre Ia), in timp ce comenzile motoneuronilor gama statici implica receptorii secundari care informeaza asupra lungimii muschiului (II).

Motoneuronii γ nu sunt influentati de reactiile proprioceptive musculare si nu au actiune directa asupra tensiunii exersate pe tenson.

Aceasta contractie intrafusala intinde portiunea centrala a fibrelor musculare excitand astfel terminatiile primare. Deci contractia fibrei musculare extrafusale poate fi provocata prin intermesiul fusurilor neuromusculare fie de intinderea muschiului fie de contractia intrafusala.

Cele doua fenomene pot provoca o activitate crescuta a receptorilor de intindere daca fibrele intrafusale sunt excitate in acelasi timp cu o intindere musculara sau invers o scadere a activitatii receptorilor de intindere daca au loc in acelasi timp o contractie extrafusala si o relaxare a fibrelor intrafusale. Motoneuronii γ situati in cornul anterior primesc influente de la centrii nervosi superiori in principal de la formatiunea reticulata.

Bucla inchisa responsabila de reflexul miotatic a carei punct de plecare este fusul neuromuscular prezinta o activitate de fond (permanenta) care reprezinta nivelul de functionare 0 (zero) al motoneuronului caracterizand starea de excitabilitate a motoneuronului alfa. Aceasta poate fi reglata in plus sau in minus prin comanda gama care mentine un echilibru intre unele limite sub influenta centrilor superiori care actioneaza in maniera unui termostat cu reglare printr-un sistem de retroactiune.

Sistemul gama poate interveni in contractia musculara in doua moduri diferite:

- Activarea buclei gama la un muschi nesolicitat de motoneuronii alfa provoaca tensiune fusoriala cu cresterea frecventei de descarcare in fibrele aferente Ia, excitarea caii motoneuronului alfa si raspuns muscular. Latenta raspunsului este mai lunga la cea care caracterizeaza inervarea directa a motoneuronului alfa.

- Comanda supra-spinala a contractiei musculare activeaza simultan motoneuronii alfa si gama. Aceasta coactivare alfa-gama compenseaza printr-o contractie a fibrelor intrafusale, efectul relaxarii fusurilor fiind consecutiv scurtarii fibrelor extrafusale.